Солеустойчивые сорта

Галофитные бактерии дают шанс на заселение бесплодных почв солеустойчивыми культурами

Исследовательская группа из Университета имени Бригама Янга (BYU) изучила, как микробиомы, связанные с некоторыми растениями, помогают им выживать в соленой почве

Микробы имеют заслуженную репутацию смутьянов. Невидимые для посторонних глаз, они вызывают болезни, портят пищу и угрожают нашим культурам, комнатным растениям и садам.

Задолго до того, как микробы были обнаружены в 1675 году Левенгуком, древнеримский ученый Маркус Терентий Варро предостерегал от жизни возле болот, потому что «невидимые существа, размножающиеся там, могут вызывать болезни».

Но не все микробы несут болезни и смерть.

Различные виды лактококков и стрептококков делают сыр с характерными ароматами и текстурами. Симбиотическая ризобия колонизирует корни бобовых, производя полезный азот, необходимый растениям для роста. Да и в нашем кишечнике содержатся тысячи различных типов бактерий, которые помогают переваривать пищу и бороться с болезнетворными микроорганизмами.

Все больше и больше внимания исследователей уделяется микробиомам – сообществам микроорганизмов, населяющих определенные среды, – и той роли, которую они играют в росте и здоровье растений, животных и людей.

Недавно исследовательская группа из Университета имени Бригама Янга (BYU) изучила, как микробиомы, связанные с некоторыми растениями, помогают им выживать в соленой почве.

Это исследование приближает человечество на один шаг к выращиванию сельскохозяйственных культур на ранее бесплодной почве и, таким образом, к производству достаточного количества продовольствия, чтобы прокормить растущее население планеты.

Проблема засоленных почв

Соленые (или «засоленные») почвы накапливают растворимые соли, препятствующие росту растений.

Это чаще всего происходит естественным образом, когда вода, содержащая растворенные соли, испаряется из почвы, оставляя соли в земле. Но последнее время из США поступали сообщения о вторжении соленой воды, загрязняющей грунтовые воды из-за повышения уровня моря.

По оценкам, в мире засолены 20 процентов орошаемых земель, что негативно влияет на урожайности.

Например, после сравнения нормальной и засоленной почвы в Индии ученые обнаружили, что засоленные сельскохозяйственные угодья могут снизить урожайность хлопчатника и кукурузы в среднем на 63 и 39 процентов соответственно.

Было разработано несколько стратегий для предотвращения засоления почвы, таких как улучшение дренажа, минимизация испарения и выщелачивание солей ниже уровня корня, но все эти решения могут быть дорогостоящими, что делает их непрактичными во многих случаях.

К счастью, на горизонте есть более жизнеспособное решение: солеустойчивые растения.

Ученые годами пытались вырастить больше солеустойчивых сортов обычных культур. И хотя были достигнуты некоторые успехи, включая пшеницу и рис, прогресс шел медленно.

И вот, вместо того, чтобы заниматься поиском солеустойчивости в самом растении, ученые из BYU занялись выявлением бактерий из ризосферы (области почвы, окружающей корни растений) галофитов, которые могли бы помочь достичь той же цели.

Галофиты – это естественно солеустойчивые растения, которые растут в пустынях, болотах и ​​вдоль береговой линии океана. Вероятно, наиболее известными примерами галофитов являются мангровые леса.

Ученые взяли пробы почвы и корневой ткани у трех галофитов, родом из Юты: солерос Salicornia rubra, саркокорния Sarcocornia utahensis и «йодный кустарник» Allenrolfea occidentalis.

Затем образцы культивировали на чашках Петри и идентифицировали 41 различный бактериальный изолят. Исследователи проверили каждый на солеустойчивость и обнаружили, что некоторые изоляты могут переносить воздействие соли на уровнях, обычно встречающихся в океане.

Чтобы проверить, обладают ли какие-либо из выявленных бактерий свойствами, способствующими росту растений, ученые инокулировали люцерну, растущую как в лабораторных, так и в тепличных условиях.

В конце концов, один бактериальный изолят из рода Halomonas и другой из Bacillus были идентифицированы как способствующие росту люцерны при одном процентном содержании хлорида натрия (около 1/3 концентрации морской воды), а у контрольных растений отмечалось торможение роста.

Хотя это не первое исследование, в котором рассматривается использование галофитных микробиомов в качестве способа стимулирования роста сельскохозяйственных культур в засоленных условиях, оно было одним из первых, изучавших микробы, обитающие в пустынной почве США.

Галофиты способны выживать в таких суровых условиях, потому что они имеют внутренние механизмы, помогающие переносить высокое воздействие соли.

Эти растения эволюционировали, чтобы использовать преимущества, предоставляемые почвенными микробами. Характер отношений варьируется в зависимости от вида микроба и самого растения. В некоторых случаях микробы минимизируют поглощение растительной соли, высвобождая экзополисахариды, которые связывают ионы натрия. В других случаях микробы могут помочь растению стимулировать выработку антиоксидантов и, таким образом, минимизировать последствия солевой токсичности.

Многие из способствующих росту ризобий помогают своим растениям, вырабатывая фитогормоны, ферменты, которые разрушают растительный гормон стресса этилен и (или) увеличивают доступность таких минералов, как фосфор и железо. Другими словами, микробы улучшают питание растений и вырабатывают защитные соединения.

Солеустойчивые сорта

Главная

Форум

30.06.06 | Солеустойчивые сорта – резерв повышения урожайности риса

Старший научный сотрудник лаборатории селекции ГНУ ВНИИ риса

Остапенко Н.В., кандидат сельскохозяйственных наук;

Старший научный сотрудник лаборатории физиологии риса ГНУ ВНИИ риса

Досеева О.А., кандидат сельскохозяйственных наук.

Краснодарский край является основным рисосеющим регионом России. Здесь проводится 75-80% риса-

сырца от общего объема в стране. В силу биологических особенностей этой культуры и технологии возделывания, предусматривающей наличие слоя воды на поле, основным неконтролируемым фактором, лимитирующим его продуктивность, является высокое содержание в почве водорастворимых солей. В Краснодарском крае, в той или иной степени, подвержены засолению 196,4 тыс. га, из которых 76.4 тыс.га распространены на орошаемых участках, причем более 85% их находится в рисовых системах. Рис, как культура-мелиорант позволяет вовлекать в сельскохозяйственное использование огромные массивы засоленных и заболоченных почв, которые не могут быть производительно использованы под суходольные культуры.

Рациональное использование таких земель возможно по двум важным направлениям:

1) разработка различных агротехнических приемов, способствующих нормализации роста и развития растений и рассолению почв;

2) подбор и создание сортов, устойчивых к данному стрессовому фактору.

Возделывание риса при тщательном соблюдении всех агромелиоративных мероприятий позволяет снизить исходную степень засоления почвы и использовать их в дальнейшем для выращивания других сельскохозяйственных культур. Однако полное опреснение почв труднодостижимо и с экономической точки зрения не целесообразно. Поэтому наиболее оправданным в таких условиях является использование солеустойчивых сортов, так как степень выраженности негативного воздействия засоления на урожай в значительной мере определяется генотипом. Это говорит о целесообразности проведения селекции на солеустойчивость, так как основным критерием устойчивости сортов является величина депрессии урожая на засоленной почве по сравнению с незасоленным контролем. В период с 1999 по 2006 гг. переданы на ГСИ четыре солеустойчивых сорта (Фонтан, Серпантин, Айсберг, Соната), два из которых (Фонтан, Серпантин) допущены к использованию в производстве.

Ученые-селекционеры Государственного научного учреждения Всероссийский научно-исследовательский институт риса располагают рядом сортов, сочетающих высокую степень толерантности к хлоридному засолению почвы с хозяйственно-ценными признаками, которые возделываются как по интенсивной, так и малозатратной технологиям. Они полностью отвечают требованиям производственников и разнообразным вкусовым запросам потребителей. В основном это сорта риса с округлым или удлиненным зерном, высокостекловидные, с содержанием амилозы 22-24%, крупой белого цвета, которая при варке не разваривается.

Учитывая мировую конъюнктуру рынка, селекционеры вывели сорта с окрашенным перикарпом (краснозерные), которые используются не только в кулинарии, но и в медицине, а так же при производстве натуральных пищевых красителей.

ФОНТАН -раннеспелый сорт риса. Вегетационный период 98-100 дней. Наиболее полно отвечает условиям возделывания по безпестицидной технологии. Обладает высокими темпами роста, хорошо преодолевает слой воды, устойчив к пирикуляриозу и рисовой листовой нематоде. Имеет удлиненную крупу белого цвета, стекловидность-90-92 %, содержание белка-8,4 %. Малотребователен к минеральному питанию.

СЕРПАНТИН- раннеспелый сорт риса. Вегетационный период составляет 102-105 дней. Обладает высокими темпами роста и отличной полевой всхожестью. Имеет удлиненную зерновку, стекловидность 96-98 %. Крупа белого цвета. Вкусовые качества – отличные. Малотребователен к минеральному питанию почвы. Рекомендуемая норма высева – не более 4 млн. всхожих семян на 1 га .

АЙСБЕРГ – среднеспелый солеустойчивый сорт. Вегетационный период составляет 114-117 дней. Зерновка крупная, масса 1000 зерен достигает 37- 40 г . Обладает высоким продуктивным кущением. Холодостойкий. Рекомендуется для раннеапрельских посевов с глубокой заделкой семян в почву. Имеет крупу белого цвета и отличные вкусовые качества. За счет высокого стебля (110- 130 см ) позволяет снижать негативное воздействие сорняков и дефекты планировки чеков. Не требователен к минеральному питанию. Норма высева семян не более 5 млн. всхожих зерен на 1 га .

СОНАТА – среднеспелый сорт с вегетационным периодом 115-117 дней. Пригоден для интенсивной технологии возделывании. Крупа белого цвета, вкусовые качества отличные. Устойчив к пирикуляриозу, среднеустойчив к рисовой листовой нематоде. Стекловидность 86-90 %. Урожайность 70-80 ц/га.

РУБИН – среднеспелый краснозерный сорт. Период вегетации 118-120 дней. Среднерослый, высота растений достигает 80 см . Обладает высокой полевой всхожестью и интенсивным темпом роста. Зерновка удлиненная. Содержание амилозы повышенное – 24-25 %, стекловидность 76 %. Формирует урожайность 65-70 ц/га. Обладает низкой пустозерностью – не более 5 %.

В настоящее время институт проводит селекционные исследования на основе современного исходного материала с привлечением форм риса отечественной и зарубежной генетической плазмы с целью разнообразить ассортимент сортов, обеспечивающих производство широчайшего спектра продукции на основе риса, а так же для возделывания их в различных эколого-географических условиях.

Жароустойчивые многолетники для оформления клумбы на солнцепеке

Разнообразные яркие цветы, растущие на открытых солнечных участках, смотрятся всегда очень эффектно. Но многие садоводы опасаются, что из-за недостатка влаги растения могут быстро погибнуть. Это не совсем верно – существует большое количество многолетников, демонстрирующих высокую устойчивость к жаркому засушливому климату. Засухоустойчивые многолетники для солнечных мест – отличное решение для дачного или загородного участка, когда отсутствует возможность ежедневного полива.

Засушливые места в саду

Засушливые места на открытых незатененных участках – далеко не редкость. Особенно, если речь идет о дачах, куда хозяева приезжают, в лучшем случае, раз в неделю. Такая проблема встречается даже при наличии поливной системы.

Чаще всего засушливые участки появляются в местах, где полив ограничен или где существуют какие-либо препятствия для проникновения влаги:

• вдоль дорожек из камня или плитки;
• вокруг различных ступенек и лестниц, ведущих в жилые либо подсобные помещения;
• на высоких солнечных террасах;
• около каменных или металлических заборов и оград.

Кроме того, все большую популярность завоевывают специально оборудованные декоративные каменистые участки – альпинарии, также отличающиеся сухостью почвы.

Солнцелюбивые многолетники для сада

Создание красивой клумбы из разнообразных растений на солнечных открытых участках не представляет особой трудности. Существует огромное количество засухоустойчивых многолетников, которые хорошо переносят ограниченный полив и интенсивный солнечный свет.

Устойчивые к засухе почвопокровники

Самый распространенный вариант растительности для засушливых участков – многолетние засухоустойчивые почвопокровники. Они прекрасно растут в местах с тонким слоем грунта и недостатком влаги. Выбор почвопокровных растений для солнечных мест очень велик, что позволяет оформить клумбу в наиболее подходящем стиле.

Очитки

Относятся к довольно многочисленному отряду многолетних суккулентов, сочетающих в себе внешнюю привлекательность и высокую устойчивость к яркому солнцу и засухе. Для комфортного существования им достаточно той влаги, что они получают из воздуха и запасают в листьях.

Большой плюс очитков – они очень быстро разрастаются, закрывая собой обширные пустые участки и образуя красивое покрытие. Эти многолетники часто используют в оформлении альпийских горок и рокариев.

Существует большое количество разновидностей данного многолетника, которые используются при создании клумб:

• густолистный – засухоустойчивое растение с зелеными листьями и желтыми цветами, образует невысокое плотное покрытие;
  
• ланцетовидный – кустики высотой до 15 см с серовато-голубыми листиками и ярко-желтыми соцветиями;
  
• ложный – вечнозеленый многолетник с зелеными листьями, которые после заморозков приобретают красноватый или пурпурный оттенок;
  
• многостебельный – невысокий сорт с розовато-серыми листьями и ярко-розовыми цветами высотой до 10 см;
  
• едкий – образует плотное покрытие высотой 5-7 см, у него зеленые листья и желтые цветки;
  
• отогнутый – засухоустойчивый многолетник с зелеными листьями и желтыми цветами высотой до 10 см, цветоносы могут достигать 30 см.
  

Среди высокорослых засухоустойчивых очитков наиболее популярным является видный, который может достигать в высоту до 50-70 см. Многолетник хорошо подходит для оформления бордюров. У него зеленые листья с голубоватым или пурпурным отливом и цветы белого, красного или розового цветов.

Живучка

Данный многолетник неспроста получил такое имя – он комфортно чувствует себя практически в любом месте и при любых условиях. Лучше всего ему подходят открытые солнечные участки с минимальным поливом. Почвопокровник представлен большим количеством сортов, имеющими самую разнообразную окраску.

Самые популярные виды:

• ползучая – засухоустойчивое растение высотой до 30 см с темными синеватыми нижними листьями и яркими синими или голубыми, реже розовыми, цветами;
  
• женевская – достигает 50 см в высоту, имеет голубые или белые цветы;
  
• пирамидальная – невысокий многолетник (20-30 см) с небольшими бледно-голубыми цветами.
  

Молодило или каменная роза

Это невысокое суккулентное растение, образующее розетки, с зелеными или светло-пурпурными листьями. Благодаря способности накапливать влагу внутри листьев, многолетник практически не нуждается в поливе. Соцветия с крупными цветками располагаются довольно высоко.

Флокс шиловидный

Многолетнее засухоустойчивое растение с мелкими игольчатыми листьями и небольшими яркими цветами различной окраски. Флокс зацветает в самом начале лета, образую своеобразную подушку на участке. Его часто высаживают вдоль бордюров или по краям клумб.

Мшанка

Другое название многолетника – ирландский мох. Это невысокое растение с мелкими белыми цветочками, которое прекрасно подходит для заполнения свободных пространств между плитами.

Поливают мшанку обычно один раз – после посадки. Растение хорошо чувствует себя как на свету, так и в тени.

Засухоустойчивые цветы

Большинство декоративных садовых цветов могут выдержать без полива лишь пару дней. Но и ассортимент засухоустойчивых цветов-многолетников довольно обширен, что позволяет оформить загородный участок с обилием солнечного света и недостатком влаги по своему вкусу.

Флокс метельчатый

Это одно из самых популярных растений, которые можно встретить на засушливых участках. Его большой плюс – неприхотливость и большое разнообразие расцветок (белые, розовые, фиолетовые, оранжевые).

Флокс обладает прочным прямым стеблем высотой до 1,5 м и пышным соцветием.

Лилейник

Один из наиболее востребованных многолетних цветов. Его отличает многообразие расцветок и размеров. Многолетник хорошо переносит засуху и яркий солнечный свет. В последнее время появились специально выведенные сорта, которые могут цвести несколько раз за сезон. Еще одно преимущество лилейников – листья растения сохраняют декоративный вид даже после окончания цветения.

Эхинацея

Данный многолетник внешне похож на крупную ромашку с шарообразной срединой цветка. Растение имеет разнообразные размеры и окраску.

Турецкий мак

Данный многолетник отличают пышные цветки с ярко-красной, белой или розовой окраской. Мак превосходно растет на любых почвах, хорошо переносит как засуху, так и морозы. Он размножается с помощью мелких семян, которые хорошо разносятся ветром. Посадив мак в одном месте, на следующий год можно ожидать новые ростки в различных уголках сада.

Гелениум

Гелениум – высокое засухоустойчивое многолетнее растение с крупными цветками яркой желтой, оранжевой или красной расцветки. Оно начинает цвести в конце лета и радует своим видом до наступления первых заморозков. Несмотря на то, что в конце сезона корень растения отмирает вместе со стеблем, успевает образоваться новая почка, которая даст жизнь цветку на следующий год.

Астры

Если упомянуть об астрах, то многие представят пышный однолетний цветок. Но существуют и астры-многолетники, которые хорошо переносят недостаток влаги и цветут до наступления первых холодов.

Многолетняя астра представлена сортами самых различных размеров и оттенков. Высота различных разновидностей может колебаться от 20 до 150 см. Некоторые сорта представлены одиночными прямыми цветками, но большинство все же имеют кустовую форму с пышными яркими соцветиями. Среди расцветок можно встретить белые, розовые, фиолетовые, красные и синие оттенки.

Астры сажают как непосредственно на клумбах, так и вдоль ограждений и дорожек.

Засухоустойчивые травы

Помимо привычных цветов и почвопокровных растений, при оформлении участков и клумб все чаще используют декоративные травы. Многие из них прекрасно растут на сухих почвах при минимальном поливе. При этом они сохраняют свой внешний вид даже после наступления холодов. Можно встретить даже отдельные садики, оформленные только декоративными травами.

Ковыль

Данный засухоустойчивый многолетник состоит из множества прямых стеблей высотой до 1 м с листьями, скрученными в трубочку. Соцветия образуют метельчатые кисти с чешуйками. Так как ковыль изначально – степная трава, то для его посадки подойдут даже самые сухие и открытые участки. Хорошо смотрится как в альпинариях, так и на классических клумбах в сочетании с декоративными цветами.

Тимьян

Тимьян – не совсем трава, скорее его можно отнести к стелящимся многолетним кустарникам. У него многочисленные тонкие стебли, а побеги с соцветиями достигают всего 20 см в высоту. Цветы имеют розовато-лиловую, фиолетовую или красную окраску. Тимьян отличается высокой устойчивостью к засухе и прямым солнечным лучам. Важной особенностью многолетника является сильный пряный аромат.

Двукисточник

Двукисточник – красивое декоративное засухоустойчивое растение, обладающее длинными ровными зелеными листьями с четкими белыми полосками. Его высота может достигать 110-120 см. Растение хорошо переносит недостаток влаги и жаркую солнечную погоду.

Следует помнить, что двукисточник – агрессивный многолетник, который в короткие сроки может заполонить большой участок. Чтобы ограничить его рост, следует огородить корневую систему (можно использовать для этого закопанное в землю старое ведро).

Солнцелюбивые кустарники

Среди кустарников также встречаются засухоустойчивые неприхотливые виды.

Наиболее популярным вариантом для засушливых участков выступает барбарис. Колючие прочные стебли растения достигают в высоту 100-110 см. Листья у барбариса очень красивые и яркие – ярко-красные, насыщено-желтые или розово-коричневые. Кустарник одинаково хорошо чувствует себя как на открытом, так и слегка затененном участке.

Некоторые сорта засухоустойчивого многолетника к осени покрываются съедобными красными ягодами.

Другой представитель засухоустойчивых кустарников – бересклет. Его отличает пышная ажурная крона с мелкими листочками. Главное украшение кустарника – ярко-розовые плоды, из которых по мере созревания проглядывают оранжево-красные семена.

Еще одно декоративное засухоустойчивое растение – лох серебристый. Его название связано с необычным серебристым цветом листьев. Их окраска остается неизменной до самых морозов. Цветы у многолетника – небольшие желтого цвета с приятным ароматом, позже на их месте завязываются светлые ягоды со сладкой мякотью.

Можжевельник – обитатель лесов, постепенно перебравшийся и на садовые участки. Засухоустойчивый кустарник хорошо переносит неблагоприятные условия – жаркую погоду и недостаток влаги.

Как и другие хвойные растения, можжевельник очищает воздух, наполняя его приятным целебным ароматом.

Можжевельник хорошо сочетается с многоуровневыми клумбами и альпинариями.

Уход за клумбой на солнцепеке

Хотя засухоустойчивые многолетники довольно неприхотливы и не требуют тщательного ухода, следует соблюдать определенные правила при их выращивании:

• Солнцелюбивые растения не любят заболоченные участки, где затруднен отток воды. Велика вероятность, что посадки начнут загнивать и в итоге погибнут. Обязательное условие для устройства таких клумб – хорошая дренажная система.
• При планировании цветника нужно учитывать потребность в поливе у различных многолетников: кому-то полив необходим раз в месяц, а кому-то достаточно одного раза за сезон. Лучше, чтобы у соседствующих многолетников эти потребности совпадали.
• Полив лучше производить в утренние часы.
• Для засухоустойчивых растений характерен активный рост, поэтому их следует сажать на некотором расстоянии друг от друга.
• Для сохранения влаги в почве нелишним будет мульчирование грунта.
• Большинство засухоустойчивых многолетников привыкли к бедным почвам, поэтому при подготовке места для посадки следует ограничить органические подкормки.

Заключение

Засухоустойчивые многолетники для солнечных мест – непритязательные растения, которые при этом могут порадовать садоводов своей красотой и разнообразием. Это отличный вариант для дачных и загородных участков, когда возможности полива и постоянного ухода весьма ограничены.

Солеустойчивые сорта

4.3. Сравнительная солеустойчивость сельскохозяйственных культур

При определении солеустойчивости растений необходимо учитывать ряд факторов [29].

В частности, учитываются по меньшей мере такие фазы развития растений, как прорастание, всхожесть, созревание. Считается, что чем старше растения, тем они более устойчивы, однако бывают и исключения. Такая культура, как рис, проявляет большую устойчивость к солям в период прорастания, однако в стадии проростка чувствительность к засолению у него резко возрастает, ко времени кущения солеустойчивость увеличивается, в фазе цветения снижается, а в период созревания отмечается наибольшая его устойчивость к действию этого фактора.

Следующий фактор, который необходимо учитывать при оценке солеустойчивости – различное влияние солей на вегетативный рост растений и их продуктивность. На засоленных почвах одни растения могут быть очень высокими, но зерна дают мало (например, рис), в то время как в тех же условиях другие растения могут быть низкорослыми, но давать хороший урожай зерна (ячмень, хлопчатник). Возможно, различия в продуктивности зависят от разной солеустойчивости растений во время наиболее критической стадии их развития – цветения.

Климатические условия также влияют на солеустойчивость культурных растений. В условиях холодного климата растения, как правило, проявляют большую солеустойчивость. Механический состав почвы, ее водообеспеченность и другие факторы среды оказывают влияние на степень солеустойчивости растений; по мере разработки проблемы борьбы с засолением почв стало известно, что реакция культурных растений изменяется не только от общего содержания солей, но и от качества засоления почвы. При классификации солеустойчивости культурных растений стало предусматриваться как общее содержание солей в почве, так и содержание наиболее распространенных анионов в засоленных почвах. В качестве критерия оценки степени солеустойчивоети растений можно использовать различные показатели: биомассу, всхожесть, способность произрастать при определенном уровне засоления и т. д. Одной из наиболее ранних является классификация, предложенная в начале 30-х гг. Кэрнеем (табл. 6) [43].

Таблица 6. Солеустойчивость культурных растений

В последующие годы стали появляться новые классификации. Одной из наиболее удачных считается классификация, составленная Лабораторией засоленных почв США по данным Бернштейна (табл. 7, 8) [64].

Таблица 7. Уменьшение урожая некоторых культур, обусловленное различным содержанием солей в почвенном растворе

Большая работа по выявлению уровня солеустойчивоети растений была проведена Г. В. Удовенко с сотрудниками. Вегетационным методом по ростовым процессам и по внешним признакам солевого угнетения было исследовано свыше 1000 сортов разных сельскохозяйственных культур семейств злаковых и бобовых мировой коллекции ВИР. В результате получена достоверная классификация всех исследуемых растений, которая частично приведена в монографии Удовенко [53]. Несмотря на значительные различия в солеустойчивоети сортов внутри каждой культуры в целом этот признак у взятых для испытаний культур достоверно снижался в следующем порядке: житняк > волоснец > костер > пырей > кохия > ячмень > пшеница > рис > овес > сорго > просо > кукуруза > нут > чина > люпин > бобы > чечевица > фасоль > вика > горох > вигна > соя [52].

Таблица 8. Относительная устойчивость растений к обменному натрию

Более высокая солеустойчивость злаковых по сравнению с бобовыми обусловлена, по мнению автора, тем, что центрами происхождения и формирования многих из них (пшеница, ячмень, овес, просо, сорго) являются аридные районы Северной Африки и Юго-Восточной Азии, отличающиеся значительным распространением засоленных земель. Вероятно, в течение многовековой культуры на подверженных засолению почвах эти растения отселектировались но признаку солеустойчивости. В процессе эволюции появилось даже небольшое количество типичных галофитов в трибах овсяницевых, ячменевых и просовых культур. У бобовых (бобы, чечевица, вигна, соя) процесс приспособления к внешней среде протекал в иных условиях – чаще всего в районах с достаточным увлажнением и небольшими площадями засоленных земель (горные области Юго-Западной и Центральной Азии, горы Центральной Африки).

Анализируя результаты сравнительной оценки солеустойчивости различных культур, Г. В. Удовенко приходит к заключению, что сорта, выведенные и распространенные в районах с влажным климатом и практическим отсутствием засоленных почв (Скандинавские страны, Западная Европа и Северо-Запад европейской части нашей страны, горные районы Закавказья и Восточной Азии), в целом были менее солеустойчивы, чем сорта зон аридного климата и значительного распространения засоленных земель. Близкие по условиям происхождения и ареалу распространения сорта существенно не различались по степени солеустойчивости. Таким образом, наиболее вероятно солеустойчивые формы растений (в качестве исходного материала для селекции или интродукции в новые районы с засоленными почвами) можно обнаружить среди сортов, происходящих из провинций со значительным распространением засоленных земель, или среди сортов, выведенных для высоких фонов минеральных удобрений, создающих повышенную концентрацию ионов в почвенном растворе [54].

Таким образом, в литературе по солеустойчивости растений имеется достаточное количество различных классификаций большого числа растений. Однако в любой из них возможны уточнения и коррекция на региональной основе, т. е. с учетом экологических (в частности, почвенно- климатических) условий их происхождения и основного ареала возделывания.

Известно, что не только разные виды растений, но и различные сорта одной и той же культуры могут значительно отличаться по степени солеустойчивости и наследственно сохраняют свой уровень устойчивости в поколениях. Учитывая этот факт, в последнее время интенсивно стало развиваться направление селекции на устойчивость (к засолению тоже). В процессе выведения новых сортов в качестве исходных родительских форм берут высокоустойчивые к неблагоприятному фактору сортообразцы.

Очень важно иметь четкую формулировку критерия оценки солеустойчивости, так как для практиков сельского хозяйства представляют ценность не вообще солеустойчивые растения, а те, которые совмещают солеустойчивость и урожайность. В связи с этим было введено понятие о биологической и агрономической солеустойчивости растений [42]. С биологической точки зрения, под солеустойчивостыо вида или сорта следует понимать тот предел засоления, при котором растения еще способны полностью завершить онтогенетический цикл развития и воспроизвести всхожие семена, а выше которого растении гибнут раньше завершения цикла онтогенеза или образуют невсхожие семена с недоразвитым зародышем.

Г. В. Удовенко считает, что это свойство правильнее было бы назвать солевыносливостью растений и для его количественного выражения использовать концентрацию почвенного раствора, являющуюся для данного растения критической [51].

При рассмотрении агрономического аспекта солеустойчивости растений следует обязательно учитывать, насколько данный сорт или вид снижает свою продуктивность при конкретном уровне засоления по сравнению с его урожайностью без засоления. При количественном определении солеустойчивости растений в агрономическом аспекте целесообразно установить отношение урожая сорта при засолении к урожаю его без засоления; при разном уровне засоления это отношение будет изменяться, поэтому при характеристике солеустойчивости должна быть указана степень засоления субстрата [54].

В литературе имеются немногочисленные, но авторитетные данные о том, что любой сорт сельскохозяйственных растений, представляющий собой популяцию, имеет внутри себя отдельные индивидуумы, существенно различающиеся по степени солеустойчивости, особенно если эти растения выращиваются при высоком уровне засоления. В первую очередь это проявляется в уменьшении числа проросших семян в условиях засоления. В течение вегетации растений в разные периоды онтогенеза происходит гибель отдельных растений. В конце вегетационного периода или в конце онтогенеза растения одного варианта различаются по величине биомассы вегетативных и генеративных органов. В условиях засоления внутрисортовая вариабельность признаков роста и продуктивности растений увеличивается, а при отборе солеустойчивых индивидов уменьшается [53]. Причины различной солеустойчивости растений в пределах популяции многочисленны. В частности, различная солеустойчивость может быть следствием свойств разных генотипов. Она может быть связана с различным физиологическим состоянием семян, из которых получают растения. Несмотря на то, что эти вопросы имеют исключительно большое значение для селекции, они в настоящее время изучены недостаточно.

Сравнительная солеустойчивость растений изучена не только на уровне вида, экотипа, индивида в пределах популяции, по и на уровне органов, тканей, клеток, а также субклеточных структур.

Выяснение сравнительной солеустойчивости органов растений проводилось путем логических рассуждений, косвенных и прямых наблюдений. Естественно было предположить, что корень, непосредственно соприкасаясь с засоленным почвенным раствором, должен характеризоваться большей солеустойчивостью, чем надземные органы. Однако многие исследователи наблюдали, что в условиях сильного засоления корень погибает раньше, чем надземная часть растения, но крайней мере в период прорастания семян [41]. Учет биомассы разных органов растения также показал большее ее уменьшение у корней по сравнению со стеблями и листьями [28; 53]. Таким образом, можно заключить, что рост корня угнетается солями в большей степени, чем надземные органы, однако это свидетельствует о меньшем уровне солеустойчивости корня по сравнению с другими органами. Дело в том, что в меристему корня непосредственно поступают ионы засоленного субстрата и это вызывает торможение его роста. В надземных органах ионы Na + и Cl – накапливаются в основном в листьях, а меристема стебля, таким образом, оказывается в определенной степени защищенной от повышения концентрации ионов. В надземных органах имеются большие возможности для локализации Na + и Cl – в межклетниках и клеточных оболочках, поскольку транспорт ионов осуществляется в основном по неживым элементам ксилемы. При этом клетки меристем и сформированных надземных органов в меньшей степени подвержены действию ионов. В то же время имеются факты, которые свидетельствуют о том, что некоторые надземные органы растений менее солеустойчивые, чем корни. Так, при высоких концентрациях хлоридов в почве у растений осуществляется очень слабый рост, генеративные органы не формируются, но корень при этом функционирует. Г. В. Удовенко приводит данные о несколько большем торможении роста стебля по сравнению с корнями у бобов русских [53]. Надо полагать, что оценкой уровня солеустойчивости корня должны служить не только данные о накоплении биомассы, но и направленности метаболизма. Известно, что энергообмен в корне растений под влиянием засоления не страдает, тогда как в листьях появляются признаки усложнения работы энергосистем у слабосолеустойчивых растений [16].

Известны работы, в которых делается попытка оценить уровень солеустойчивости разных тканей растений с помощью метода культуры клеток и тканей [46]. При изучении степени солеустойчивости культур каллусных и пересадочных тканей моркови было показано, что камбий менее чувствителен к засолению низкими концентрациями хлорида натрия. Более чувствительными к действию этого типа засоления оказались ксилемная и флоэмная паренхимы, рост которых тормозился уже при малых осмотических давлениях. Повышенные концентрации NaCl в питательной среде выявили большую солеустойчивость тканей ксилемы и меньшую флоэмы и камбия.

Э. К. Луценко установила различную чувствительность к солям отдельных тканей корня. Отрицательное влияние солей на зону растяжения корня начинает проявляться при более низких концентрациях ионов в среде, чем на меристематическую зону [26].

Достаточно определенные данные имеются о сравнительной и индивидуальной солеустойчивости субклеточных структур. Прямые наблюдения и косвенные сведения свидетельствуют о большой функциональной устойчивости митохондрий по сравнению с ядром и пластидами. Так, в период прорастания семян при торможении роста дыхание осуществляется с большей интенсивностью, чем на контроле. Прямые наблюдения показали, что ультраструктура митохондрий в условиях засоления не нарушается, тогда как у ядра повреждается поверхностная мембрана и содержимое его вытекает [46]. Аналогичное состояние митохондрий пшеницы отмечено при внесении внезапного засоления, при этом наблюдается заметно выраженное последействие солей на ультраструктуру пластид [56].

Неодинаковая индивидуальная солеустойчивость субклеточных структур хорошо видна при цитологическом и ультрамикросконическом изучении клеток. В меристеме корня при умеренном засолении способность к делению теряют не все клетки, а только часть их, что приводит к уменьшению митотического индекса [26]. Л. Ф. Гайдамакина наблюдала изменения активности ферментов митохондрий меристемы проростков ячменя и подсолнечника под влиянием хлоридов [10]. Строгонов с сотрудниками отмечал, что под влиянием засоления в клетках кукурузы появлялись хлоропласты с поврежденными гранами, в это же время наблюдались и неповрежденные хлоропласты [46].

Электроноскопия различных тканей высших и низших растений позволила установить, что по устойчивости к избытку NaCl субклеточные структуры можно расположить в ряд: митохондрии>ядра>хлоропласты>полисомы [19].

Надо полагать, что индивидуальная реакция на воздействие засоления проявляется на всех уровнях организации организмов. Это свойство различных структур растения обусловливает его способность адаптироваться к изменению напряженности неблагоприятного фактора среды.

Солеустойчивость сельскохозяйственных растений

Засоленными называют почвы, содержащие в поверхностных или более глубоких горизонтах значительное количество (более 0,25 %) легкорастворимых в воде минеральных солей.

Большая часть засоленных почв находится в зонах недостаточного увлажнения в пустынях и полупустынях. На территории России засоленные почвы расположены в Нижнем Поволжье, Ростовской области, Краснодарском и Ставропольском краях, на Алтае, в Барабинской степи (в пределах Новосибирской и Омской областей), в Якутии.

Формирование засоленных почв связано с накоплением солей в грунтовых водах и породах, а также с условиями, вызывающими их передвижение по профилю и аккумуляцию в почвах.

К засоленным почвам относятся солончаки, солонцы и солоди. Солончаки содержат большое количество водорастворимых солей в верхнем слое и в профиле почвы. Содержание солей в них составляет от 0,6-0,7 до 2-3 %. Солонцы в отличие от солончаков содержат водорастворимые соли не в самом верхнем слое, а в иллювиальном горизонте. В основном они содержат большое количество обменного натрия и иногда — магния.

Солоди встречаются небольшими участками в лесостепях, степях и полупустынях. Формируются они всегда по пониженным участкам рельефа, микрозападинам, лиманам в условиях периодического поверхностного переувлажнения.

Засоление также может возникнуть на орошаемых землях, если в подпочвах и грунтовых водах много солей (вторичное засоление). Соли по капиллярам вместе с водой поднимаются в верхние горизонты почвы. Велик риск засоления почвы при завышенных нормах полива. В настоящее время во всех орошаемых районах мира почва становится все более соленой.

В практике к засоленным почвам относят все почвы, в которых легкорастворимые соли содержатся в количествах, вредящих нормальному развитию сельскохозяйственных растений.

Наиболее часто засоление почвы связано с накоплением в них карбоната натрия, сульфата натрия, хлорида натрия. Соответственно различают карбонатное, сульфатное, хлоридное засоление. Если засоление вызвано несколькими солями, то говорят о хлоридно-сульфатном, хлоридно- карбонатном засолении почвы.

В условиях засоления существенно повышается осмотическое давление почвенного раствора. Оно поднимается до угнетающего (0,5-1,0 МПа) и до губительного уровня (1,2-1,5 МПа). Нормальным для полевых культур является осмотическое давление 0,1-0,2 МПа.

Величина водного потенциала клеток изменяется в зависимости от условий внешней среды, рода и вида растений, их возраста. На незасоленных почвах овощные культуры (например, огурец) имеют величину водного потенциала в пределах -0,2…-0,5 МПа, хлопчатник —1,0…-1,5 МПа. На засоленных почвах у хлопчатника водный потенциал понижается до -1,8…-3,0 МПа, у степных ксерофитов — до — 4,0…-5,0 МПа, а у солончаковых растений (солянок) до -5,0…-10 МПа и ниже.

Различные растения неодинаково чувствительны к засолению почвы. Их делят на две группы: гликофиты и галофиты. Гликофиты (от греч. glykys — сладкий и phyton — растение) — это растения незасоленных почв и пресных водоемов. К ним относится большинство культурных растений и древесных пород. При повышенном содержании солей в почве они не могут развиваться или формируют очень низкую продуктивность.

Степень засоления почв и состояние полевых культур (по В.А. Ковда и соавт., 1960)

Зависимость роста различных видов растений от концентрации хлорида в среде (по Greenway and Munns, 1980, из С.С. Медведева, 2004)

Успешно произрастают на засоленных почвах растения, относящиеся к особому экологическому типу — галофиты (от греч. hals — соль и phyton — растение). Эта группа представлена в основном дикорастущими видами растений, которые имеют многообразные приспособления, позволяющие благополучно произрастать на засоленных почвах. Некоторые из них на незасоленных почвах плохо растут и развиваются. Они

выдерживают концентрацию раствора хлорида натрия от 100 до 500 мМ.

Галофиты способны защищаться от высоких концентраций солей несколькими способами.

1. Поглощение большого количества солей и концентрирование их в вакуолях. Некоторые галофиты накапливают до 7 % солей от массы клеточного сока. Поэтому водный потенциал клеточного сока у них очень низкий (до -20 МПа), и это позволяет растениям поглощать воду из сильно засоленной почвы. К данной группе растений относятся солянки семейства маревых (растут на мокрых солончаках, по берегам морей и соленых озер), солерос, морская сведа, селитрянка. Эта группа галофитов получила название соленакапливающих (или эвгалофиты).
2. Выведение поглощаемых солей из клеток с помощью специализированных солевых желез, волосков, которые затем обламываются. Часть солей может оседать белым налетом на листьях и затем удаляться с опадающими листьями или смываться дождем. К этой группе растений относятся кермек, тамарикс, степные и пустынные виды лебеды. Их называют солевыделяющими галофитами (или криптогалофитами).
3. Ограничение поглощения солей клетками корней. Этот механизм защиты действует на относительно менее засоленных почвах. Такие растения характеризуются высоким осмотическим давлением клеточного сока, их клетки мало проницаемы для солей (соленепроницаемые галофиты, или гликогалофиты). Представители этой группы — солончаковая полынь, некоторые виды кохии.

К солеустойчивым древесным породам, не относящимся к типичным галофитам, относятся саксаул черный, вяз мелколистный, ясень зеленый и приречный, акация белая, гледичия, лох, дуб, платан. Из кустарников солеустойчивыми являются жимолость татарская, смородина золотистая, акация желтая, клен татарский, олеандр, аморфа, бирючина, дрок испанский. Из плодовых культур относительно солеустойчивы шелковица, абрикос, алыча, айва, виноград, гранат. Относительно солеустойчивы также такие сельскохозяйственные культуры, как сахарная свекла, ячмень хлопчатник, люцерна, бахчевые.

Из этого перечня видно, что солеустойчивы в основном виды растений южного происхождения, где засоление почв чаще встречается, и эволюция этих видов проходила в условиях повышенных концентраций солей.

Злаковые и бобовые растения по устойчивости к засолению Удовенко Г.В. (1995) расположил в следующую убывающую последовательность: житняк > волоснец > костер > пырей > кохия > ячмень > пшеница > рис > овес > сорго > просо > донник > кукуруза > нут > чина > люпин > бобы > чечевица > фасоль > вика > горох > вигна > соя.

Более высокая солеустойчивость злаковых по сравнению с бобовыми связана с тем, что центры происхождения многих из них (пшеница, ячмень, овес, просо, сорго) находятся в аридных районах Северной Америки и Юго-Восточной Азии, где засоленные почвы занимают большие территории. Длительная эволюция этих растений на фоне засоления почвы содействовала отбору наиболее устойчивых форм и закреплению этого признака в потомстве. У бобовых культур эволюция протекала в более мягких условиях, чаще всего в районах достаточного увлажнения и при незначительном распространении засоленных почв (горные области Юго-Западной и Центральной Азии, горы Центральной Африки). Поэтому в семействе бобовых нет ни одного вида типичных галофитов.

Различия по устойчивости наблюдаются и в пределах видов. По данным Всероссийского института растениеводства им. Н.И. Вавилова сорта пшеницы, ячменя, овса, бобов, фасоли, выведенные в районах с влажным климатом и отсутствием засоленных почв (Скандинавия, Западная Европа, Северо-запад европейской части России, горные районы Закавказья и Восточной Азии) проявляют меньшую устойчивость к засолению, чем сорта этих же культур, происходящие из других эколого-географических зон (западно- и среднеазиатская, степная русская, североамериканская), для которых характерно широкое распространение засоленных почв (Г.В. Удовенко, 1995).

Отрицательное влияние засоления почвы на неустойчивые растения проявляется, прежде всего, в ухудшении водоснабжения, так как повышение концентрации солей в почвенном растворе увеличивает его осмотическое давление и ухудшает поступление воды в семена при их прорастании и затем в клетки корней. Поэтому засоление вызывает у растений замедление набухания и прорастания семян, подавление фазы деления и растяжения клеток, задержку и недружное появление всходов.

Если же осмотическое давление клеток корня и почвенного раствора уравновешиваются, то поступление воды в корень становится невозможным. В этом случае говорят о физиологической сухости почвы. Это может наблюдаться даже при достаточно высокой влажности почвы, но при высокой концентрации солей.

Перегрузка растения непитательными солями вызывает нарушения в обмене веществ и энергии. В особенности отрицательно влияют на растения катионы натрия. Цитоплазма клеток высших растений в норме содержит 100-200 мМ ионов К + и 1-10 мМ ионов Na + . При засолении происходит повышение концентрации Na + , что приводит к утрате активности многих ферментов, к подавлению синтеза белков. На засоленной почве нарушается оптимальное соотношение между калием и кальцием, ухудшается поглощение макро- и микроэлементов.

Солеустойчивость растения меняется в ходе онтогенеза. Они наиболее чувствительны к солям (наименее устойчивы) в период прорастания семян, появления всходов и в начальный период развития растений.

Существует тесная корреляция между солеустойчивостью и засухоустойчивостью растений. Сорта, приспособленные к возделыванию в засушливых зонах, имеют более высокий уровень солеустойчивости, чем сорта, предназначенные для возделывания в оптимальных условиях влагообеспеченности. В этой связи гликофиты, не имея эволюционно сложившихся механизмов устойчивости к засолению почвы, приспосабливаются к этим условиям за счет эффективных механизмов засухоустойчивости, важнейшим из которых (как и солеустойчивости), служит способность к регуляции водного обмена.

Пути улучшения условий для возделывания растений на засоленных почвах

Освоение солончаков и сильнозасоленных почв возможно лишь путем проведения комплекса мелиоративных мероприятий, который включает физические, биологические, химические и гидротехнические методы. При этом радикальным приемом удаления солей из почвы является промывка. После нее проводят окультуривание почвы путем внесения навоза и других местных удобрений, минеральных удобрений. В первый период освоения на мелиорируемых участках вводятся специальные переходные севообороты, в которых используют относительно солеустойчивые виды растений, такие как люцерна, джугара, ячмень, просо, сорго, суданская трава, чумиза, подсолнечник, свекла, пшеница и некоторые другие кулътуры-освоители. Промывку сильно засоленных почв нередко сочетают с выращиванием риса на мелиорируемой площади для снижения капитальных затрат на освоение этих территорий.

Культуры-освоители обогащают почву питательными веществами и восстанавливают ее структуру. Особенно ценна для этих целей люцерна. Люцерна формирует большую зеленую массу, на создание которой расходуется очень много воды, поэтому она быстро иссушает верхние слои почвы. К тому же корневая система у нее очень мощная и достигает глубины 10 м. Благодаря этому растения используют воду из нижних горизонтов. Густой травостой люцерны закрывает почву сплошным покровом, значительно сокращая испарение влаги с её поверхности и уменьшая капиллярное поднятие воды с растворенными в ней солями в верхние горизонты. Кроме того, люцерна улучшает плодородие почвы — благодаря симбиотической фиксации из воздуха она накапливает до 400 кг/га в год азота. Почва после люцерны становится и более структурной.

К физическим методам мелиорации засоленных почв относятся глубокая вспашка, глубокое рыхление, что позволяет улучшить воздушный и водный режим почвы.

В условиях орошаемого земледелия в степной и аридной зонах основной экологической проблемой при освоении засоленных почв является предотвращение вторичного её засоления. Она может решаться различными методами: гидротехническим (строительство глубокого дренажа для понижения уровня грунтовых вод), мелиоративным (нормирование числа, сроков и норм полива; промывка мелиоративных систем), агрономическим (использование растений-улучшителей, глубокое рыхление почвы, поддержание верхнего слоя почвы в рыхлом состоянии, планировка полей).

К мерам предупреждающего характера относится посадка деревьев вдоль оросительных каналов. Древесные растения расходуют большое количество воды в процессе транспирации, и благодаря этому играют роль биологического дренажа, усваивая фильтрационную воду и понижая уровень грунтовых вод. При этом уменьшается испарение воды с поверхности почвы, и ослабляются процессы засоления.

В районах неорошаемого земледелия солончаки используют как пастбища, а после улучшения состава травостоя они могут использоваться под сенокосы.

Солонцы, которые обладают высокой щелочностью и плохими физическими свойствами, являются неблагоприятной средой для развития растений. Использовать эти почвы в сельскохозяйственном производстве возможно только после мелиорации. Наибольшее значение при этом имеет внесение в почву гипса. Гипсование позволяет удалить соду в почвенном растворе, а избыток обменного натрия вытесняется кальцием.

Используется при улучшении солонцов также землевание. Оно заключается в том, что на солонцовые пятна насыпается земля с соседних незасоленных участков. Опыт показывает, что достаточно нанести 15-20-сантиметровый слой несолонцовой почвы, чтобы улучшить участок. Большое значение имеет и внесение органических удобрений.

Солоди характеризуются низким естественным плодородием, они бедны органическим веществом, элементами питания, имеют неблагоприятные водно-физические свойства, верхние горизонты часто имеют кислую реакцию. Использование таких почв для выращивания на них сельскохозяйственных культур обычно ограничено также условиями рельефа. Из-за того, что солоди располагаются по западинам, они длительное время находятся в переувлажненном состоянии, что существенно ограничивает возможности своевременного проведения полевых работ. Поэтому такие почвы обычно или оставляют под естественной древесной растительностью, которая выполняет полезащитную роль, или используют под сенокосы и пастбища. В случае необходимости рассоления солодей проводят глубокую обработку, вносят органические и минеральные удобрения, проводят землевание. Если в верхнем горизонте реакция среды сильнокислая, то проводят известкование почвы.

Положительное значение имеет подготовка посеву семян сельскохозяйственных культур. Для повышения солеустойчивости пшеницы и сахарной свеклы семена на один час помещают в 3 %-ный раствор NaCl с последующим промыванием водой в течение 1,5 часов. Этот прием повышает устойчивость растений при хлоридном засолении. Для повышения устойчивости к сульфатному засолению семена на сутки помещают в 0,2 %-ный раствор MgSO₄. Благоприятное влияние оказывает также намачивание семян в растворе борной кислоты. Такие обработки ведут к повышению урожайности растений при их возделывании на засоленных почвах.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Сравнительная солеустойчивость сельскохозяйственных культур

Растения по отношению к засоленности почвы делят на две основные группы: галофиты и гликофиты. Галофиты — это растения засоленных местообитаний, легко приспосабливающиеся в онтогенезе к высокому содержанию солей в почве. Гликофиты — растения пресных местообитаний, поэтому сравнительно слабо приспосабливаются к засолению в процессе индивидуального развития. К группе гликофитов относятся сельскохозяйственные культуры, хотя очертить четкую границу между этими двумя группами бывает достаточно сложно.

Далее мы будем рассматривать вопросы солевыносливости преимущественно сельскохозяйственных культур. В этой связи важно подчеркнуть, что в сельскохозяйственной практике важны не вообще солеустойчивые растения, а только совмещающие это качество с урожайностью.

Различают биологическую и агрономическую солеустойчивость. Под биологической солеустойчивостъю понимают предел засоления, при котором растения способны завершить онтогенетический цикл развития и сформировать всхожие семена. Количественной характеристикой агрономической устойчивости служит соотношение урожайностей сорта (вида) в условиях засоления и без него, изменяющееся по мере увеличения засоления. При этом, естественно, должна указываться степень засоления субстрата, которую, в частности, можно охарактеризовать по электропроводности насыщенной вытяжки, вызывающей 10-, 25- и 50%-ное снижение урожая. Подобный подход позволил сотрудникам лаборатории засоленных почв США ранжировать культуры по агрономической солеустойчивости, что дало следующие ряды (в порядке убывания солеустойчивости): полевые культуры — ячмень (зерно), сахарная свекла, хлопчатник, пшеница, соя, рис, кукуруза, картофель, конские бобы, лен, фасоль; овощные культуры — свекла столовая, помидоры, капуста, салат, перец, лук, морковь, фасоль зеленая; кормовые травы — бермудская трава, пырей высокий, овсяница высокая, райграс многолетний, лядвинец рогатый, люцерна, ежа сборная, лисохвост луговой, клевер красный.

Масштабные исследования по выявлению уровня устойчивости свыше 1000 сортов сельскохозяйственных культур семейств злаковых и бобовых из мировой коллекции ВИР проведены Г.В. Удовенко, причем представители семейства злаковых оказались более солеустойчивы, чем бобовые. Этот факт исследователи объясняют тем, что центрами происхождения и формирования многих зерновых культур являются районы Северной Африки и Юго-Восточной Азии со значительным распространением засоленных почв.

Люпин и ячмень занимают крайние полюса солеустойчивости среди культур (рис. 10.1). Даже ячмень погибает при концентрации солей выше 250 мМ NaCl (примерно 50% от солености морской воды). Только галофиты способны выживать на почвах, где водное зеркало поднимает соли до пахотного горизонта, и их концентрация в нем становится выше, чем в морской воде.

Пшеница, как правило, менее устойчива, чем ячмень, однако диапазон внутривидовой изменчивости у нее такой широкий, что трудно сделать однозначный вывод. Фасоль — одна из самых солечувствительных культур, но добавление в питательный раствор дополнительного количества Ca2+, как и для других культур, резко повышает солеустойчивость. Рис тоже относится к слабосолеустойчивым культурам, особенно если характеризовать это по урожайности зерна (агрономическая устойчивость). Вместе с тем вегетативный рост некоторых сортов риса удивительно устойчив к засолению, особенно если добавить Ca2+. Однако в агрономической практике степень снижения урожайности в ответ на засоление является более важным параметром солеустойчивости, чем просто накопление вегетативной массы.

Наряду с межвидовой существует и внутривидовая изменчивость солеустойчивости, что хорошо показано на образцах коллекции ВИРа. При изучении данного вопроса возникает проблема интерпретации результатов, в частности, разделение солеустойчивости на компоненты устойчивости к водному или осмотическому стрессу, а также сложность скрининга большого числа особей по незначительным, воспроизводимым и количественным различиям по биомассе, не говоря уже об урожайности.

При определении солеустойчивости культурных растений необходимо учитывать следующие положения:

• солеустойчивость в разные фазы онтогенеза отличается, что определяется видом, уровнем засоления и формой засоляющих ионов; наиболее чувствительна фаза цветения;

• засоление оказывает неодинаковое влияние на накопление вегетативной массы и хозяйственно-полезной части урожая, что лежит в основе представлений о биологической и агрономической солеустойчивости;

• степень отрицательного влияния засоления зависит от почвенно-климатических факторов, причем в условиях прохладного климата растения проявляют большую солеустойчивость, чем в жарком аридном климате;

• проявляются четкие сортоспецифические различия по солеустойчивости, зачастую превышающие межвидовые различия. Более того, в рамках каждого сорта, как популяции, встречаются отдельные особи, существенно различающиеся по степени солеустойчивости, особенно при сильном засолении;

• установлена разная, но не однозначная солеустойчивость отдельных органов растения: в одних исследованиях больше подавляется рост корня, а в других — побега. Отрицательное влияние солей на зону растяжения корня начинает проявляться уже при низком засолении; меристематическая зона более устойчива к засолению.

Устойчивость субклеточных структур к NaCl снижается в следующей последовательности: митохондрии, ядра, хлоропласты, полисомы.