Особенности гибберелина

Гиббереллин

Фитогормоны вызывают активное развитие растений и плодоношение, а также наращивание зеленной массы. Речь в статье идет именно о гиббереллинах. Добывают эти вещества особым способом из грибов определенного вида. В среднем насчитывается около 136 видов таких гормонов.

Впервые данная группа веществ была открыта на Востоке, а именно в Японии. Главную роль играет гиббереллиновая кислота (ГК), которая способствует прорастанию семян и активному росту побегов, формированию бессемянных плодов. Она также провоцирует цветение растения на протяжении светового дня. Это вещество является натуральным компонентом для растительных клеток.

Действие гиббереллина

Этот гормон способствует уменьшению процента опадения завязей, что благотворно сказывается на увеличении урожайности.

С его помощью возможно активное увеличение зеленной массы без риска снижения качества урожая:

1. В сельскохозяйственном производстве применяются гиббереллины для ускорения и продления цветения, а также для укрупнения размера соцветий.
2. В промышленности его используют для обработки культур для продления их срока хранения.

Действие на растение заключается в стимуляции собственных жизненных сил культуры. Эффект от применения будет различным – это зависит от:

• вида растительности;
• дозировки препарата;
• времени обработки.

Необходимость прикорма определяется индивидуально садовником или огородником.

Гиббереллины влияют на морфогенез растений совместно с ауксинами

Разновидности гиббереллинов

Для стимуляции роста используют следующие виды гиббереллина: ГК1, ГК3, ГК4, ГК5, ГК6. В специализированных магазинах в основном продают смеси.

Особой популярностью пользуются препараты следующих брендов:

Аналогом этого гормона является препарат «Гибберсиб», в который входят несколько видов гиббереллиновых кислот и натриевые соли. Получен он из микробной культуры Fusarium moniliforme.

«Гибберсиб» имеет массу преимуществ перед другими препаратами. У него высокая устойчивость к заболеваниям и плохой погоде. Он не изменяет вкус и цвет плодов растений, которые им обрабатывались. Небольшими дозами «Гибберсиба» можно регулировать метаболические процессы винограда.

Гиббереллин изготавливается в виде порошка, на основе которого создается спиртовая эссенция. Сделать ее можно самостоятельно. Для этого понадобится:

• 100 мл 95% спирта;
• 1 грамм порошка гиббереллиновой кислоты.

Спектр действия гиббереллина на растения весьма широк

Хранить смесь желательно в стеклянной таре, в прохладном месте. Срок годности не ограничен. Из спиртового раствора можно сделать рабочую смесь:

• 5 мл гиббереллина, разведенного в спирте;
• 1 литр чистой воды.

Рабочую смесь следует использовать сразу из-за большого срока полураспада.

Плюсы и минусы гиббереллина

Основной положительной стороной гиббереллиновой кислоты является высокая эффективность в комбинации с безопасностью. Она полностью безопасна для человека, не накапливается в растениях и у нее небольшой срок полураспада.

Чтобы достичь нужного результата, следует использовать данное средство правильно, а именно:

1. Правильно изготовить раствор.
2. Выбирать оптимальный метод обработки.
3. Провести удобрение в необходимой стадии созревания растения.

Соблюдение этих пунктов поможет повысить урожайность. Но малейшая ошибка в дозировке или технологии приготовления раствора может обернуться катастрофой.

Разное влияние на культуры является недостатком этого препарата, поскольку усложняет работу с ним.

В силу высокой активности требует очень точной дозировки и особых способов приготовления рабочего раствора

Применение гиббереллина на винограде

Самым отзывчивым на обработку данным препаратом является виноград. Но не стоит забывать, что гиббереллин для винограда не является «волшебной палочкой», которая сможет культуре заменить солнце или снизить влажность. Он принесет пользу, только если соблюдать все правила выращивания культуры.

Сорта винограда, в которых нет семян, в основном страдают от нехватки данного гормона. Это негативно сказывается на урожае. Семенные виды с активно-женскими цветами предрасположены к горошению либо к опаданию завязи. Причиной этому служит дефицит собственных гормонов, «жадность» виноградарей и неправильное расположение лоз.

Данных патологий можно избежать, если своевременно провести обработку лоз препаратами, содержащими гиббереллин. После процедуры опрыскивания гроны не будут вялыми, а ягоды мелкими. Количество урожая возрастет в 2-3 раза в результате обработок культуры гиббереллиновой кислотой.

В сортах, не имеющих семян, произойдет стимуляция роста, а также развитие всей вегетативной массы. Разрешается использовать средства с гиббереллиновой кислотой на протяжении нескольких лет – отрицательного результата не будет.

Правила обработки винограда

Профессионалы и специалисты в данной области говорят, что эффективность препарата зависит от следующих схем применения.

Препарат гиббереллина растворяют в спирте, получается маточный раствор

На винограде с семенами используют гибберрелиновые препараты таким образом:

1. За семь дней до распускания соцветий делается первая обработка смесью, которая состоит из 10-35 мл рабочего раствора и 1 литра воды. Это поможет вытянуть гребни ножек у будущих ягод, уменьшить плотность кисти, к тому же уменьшится растрескивание зрелых ягод.
2. Второй раз культура обрабатывается в период цветения смесью, состоящей из 30-35 мг препарата и одного литра воды.
3. Для закрепления действия проводится третья обработка через пять дней после завершения цветения. Концентрация смеси должна быть 30-35 мг/1л.

Для бессемянных сортов винограда используется иная схема:

1. Первое обрабатывание, которое способствует извлечению ножки ягоды и уменьшения плотности кисти, проводится за неделю до цветения.
2. После окончания периода цветения (через пять суток) проводится повторная обработка. Она стимулирует рост плодов и уменьшает процент осыпаемости.
3. Последняя обработка ускоряет созревание. Проводится она, когда плоды достигли размера горошинки.

Инструкция по применению гиббереллина

В руководстве по использованию препарата гиббереллина рассматривается несколько методов проведения обработки разных культур:

Из съедобных культур наиболее отзывчив на гиббереллин виноград

1. Непростым и требующим немалого опыта является метод инъекций двухпроцентным раствором ГК1 в гребеножку. Несмотря на сложность выполнения, этот способ приносит хороший результат.
2. Самым популярным среди садоводов является метод обмакивания кистей в раствор. Он имеет несколько преимуществ:

• экономия средства во время использования;
• независимость от погодных условий.

Но есть и отрицательные стороны. Если кисть находится на короткой гребеножке, ее просто невозможно полностью обмакнуть.

1. Cадоводами используется опрыскивание. Но этот способ не такой экономный, как обмакивание. Большую роль в его эффективности играют погодные условия, поэтому эффект нестабилен.
2. Наложение гормонального лейкопластыря – оптимальный метод. Изготовить его можно самостоятельно. Этот способ в основном применяют в больших виноградниках.

Противопоказания к применению

Но есть и ограничения по использованию данного средства. Например, препараты ГК не следует применять на сортах винограда Изабелла и всех производных от него, а также на винных типах. Дело в том, что у данных разновидностей культуры собственная выработка гормонов массивная. В результате пересечения внутренних и внешних факторов урожай будет скудным.

Первыми признаками отравления гиббереллином являются:

• появление на листьях белых пятен;
• продолжительное подавление появления зачатков плейохазий.

Гиббереллины: представители, особенности строения, свойства, биологическое действие

Гиббереллины — обширный класс фитогормонов, регулирующих рост и развитие: история открытия, химическая структура, классификация, содержание в растениях. Биохимия, регуляторные функции и биологическая активность гиббереллинов, их строение, свойства.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

HTML-версии работы пока нет.
Cкачать архив работы можно перейдя по ссылке, которая находятся ниже.

Подобные документы

Химическая природа, синтез и транспорт фитогормонов. Особенности синтеза ауксинов, гиббереллинов цитокининов и этилена. Физиологическое действие фитогормонов. Общая схема механизмов действия фитогормонов, их рецепторы и практическое использование.

реферат [32,8 K], добавлен 11.12.2013

Растительные гормоны (фитогормоны): ауксины, цитокинины, гиббереллины, брассиностероиды, абсцизины, этилен. Ауксин и плоды. Ауксин как гербицид. История изучения ауксинов. Биосинтез и деградация ауксинов. Физиологические проявления действия ауксинов.

реферат [18,7 K], добавлен 28.09.2012

Синтез флавоноидов в растениях. Биологическая активность флавоноидов и их классификация. Определение антиоксидантной активности ДГК методом люминол-зависимой хемилюминесценции. Изучение перекисного окисления липидов в присутствии дигидрокверцетина.

дипломная работа [2,4 M], добавлен 25.06.2009

Свойства генетического кода, история его открытия. Обоснование триплетности. Репликация ДНК, его скорость, механизм и место в клеточном цикле. Репарация ДНК, химическая стабильность. Классификация мутаций по характеру появления и по уровню возникновения.

дипломная работа [1,3 M], добавлен 17.06.2013

История открытия витаминов. Их классификация, содержание в организме и основные источники поступления. Своцства и функции витаминоподобных веществ. Минеральные элементы и вещества, их биологическое действие роль в процессах жизнедеятельности организма.

дипломная работа [1,8 M], добавлен 11.07.2011

Биологическая активность и химическая структура брассиностероидов. Синтезы с сохранением углеродного скелета. Формирование функций характерных для циклической части брассиностероидов. Построение боковой цепи с образованием новых углерод-углеродных связей.

курсовая работа [1,2 M], добавлен 07.12.2014

Сущность и история открытия биологической мембраны, ее виды (плазмалемма, внутриклеточная, базальная). Функции и особенности строения биомембран, их состав. Структурные компоненты молекулы фосфолипида. Разновидности и расположение мембранных белков.

презентация [454,9 K], добавлен 18.11.2013

История открытия и практического применения бактериофагов. Научные подходы к проблеме природы фагов. Морфологические типы фагов, их химический состав, строение и антигенные свойства. Адсорбция фага на клетке. Лизогения и её биологическое значение.

реферат [2,1 M], добавлен 02.11.2009

Гормональные системы регуляций. История открытия, физиологическая роль, свойства и биосинтез этилена. Регуляция листопада в умеренных широтах. Этилен, гормон механического стресса. Формирование и созревание плодов. Этилен и прикосновение, заживление ран.

курсовая работа [36,2 K], добавлен 30.03.2011

Клеточные структуры, строение, состав и свойства основных компонентов растительной клетки. Поглощение и выделение веществ и энергии клеткой. Хлоропласты, их строение, химический состав и функции. Строение молекулы хлорофилла, флавоноидные пигменты.

контрольная работа [1,0 M], добавлен 05.09.2011

Гиббереллин: действие, плюсы и минусы, для чего подходит, как правильно применять

Материал подготовил: Зеликович Юрий Фёдорович, преподаватель кафедры геоэкологии и природопользования

© При использовании материалов сайта (цитат, таблиц, изображений) указание источника обязательно.

Гиббереллин – собирательное название обширной (136 веществ на сегодня) группы фитогормонов – стимуляторов роста дитерпеновой природы. Обнаружил гиббереллины в патогенном грибке риса Gibberella fujikuroi Sow Е. Куросава в 1926 г; в чистом виде первый гиббреллин выделил Т. Ябута в 1935 г. В химической прикладной номенклатуре гиббереллины обозначаются ГКn на кириллице и GAn на латинице. ГК и GA от Гибберелловая Кислота и Gibberellic Acid, т.к. почти все гиббреллины – кислоты. n – номер в порядке открытия. В агротехнике применяются (в порядке убывания силы действия) ГК1, ГК3, ГК4, ГК5 и ГК6. Остальные гиббереллины либо их предшественники в растениях, грибах и бактериях, либо продукты распада.

Примечание: в некоторых популярных источниках гиббереллины обзываются ГА. То ли из преклонения перед латиницей, то ли, чтобы читатель перепутал с гетероауксином. То или другое неверно до глупости.

Свойства и применение гиббереллинов

Гиббереллины влияют на морфогенез растений совместно с ауксинами, но, в отличие от последних, концентрируются в быстро растущих органах: созревающих семенах и плодах, гипокотиле, проростках, семядольных и разворачивающихся настоящих листьях. Образно говоря, если ауксины для растений гормоны бодрости, то гиббреллины – гормоны молодости. Антагонистами (подавляющими действие) гиббереллинов являются цитокинины и абсцизовая кислота АБК. По соотношению активности и доступности (цены) для частных хозяйств наиболее эффективный стимулятор роста из гиббереллинов – гибберелловая кислота ГК3 (слева внизу, и в центре на рис.). Продажные препараты гиббереллина для целей садоводства и виноградарства (справа на рис.) представляют собой смеси разных ГК. Торговые марки – Бутон, Завязь, Гибберсиб, Гибберсиб У, Гиббор-М, Гибберросс, Цветень и др. Количество действующего вещества указывается приведенным к чистой ГК3. Зависимости действия на растения от соотношения компонент не замечено, если выдерживается правильная дозировка относительно ГК3. Исключение – использование гиббереллина в цветоводстве, см. далее.

Структурная формула, действие на растения, внешний вид и продажная форма гибберелловой кислоты

Спектр действия гиббереллина на растения весьма широк, слева вверху на рис. Но уже по названиям препаратов можно судить, что ГК3 преимущественно регулятор цветения и формирования плодов. Кроме того, ГК3 – очень активное средство, по силе действия сравнимое в своей области применения с гетероауксином. Поэтому применение гиббереллина оправдано в след. направлениях:

• Уменьшения опадения завязей и, как следствие, увеличение урожайности.
• Увеличение крупности и сахаристости плодов, т.е. улучшение их товарных качеств.
• Замедление созревания плодов и удлинение срока сбора урожая. Это важно для товарных хозяйств, т.к. позволяет «проскочить» с наименьшими потерями дохода обвал цен вследствие залпового выброса на рынок продукции в пик плодоношения.
• Увеличение лежкости плодов и старения их на хранении.
• Ускорение зацветания, удлинение цветения и укрупнение цветков цветочных культур.
• Наращивание зеленой массы зеленных культур без ухудшения ее потребительских качеств.
• Вытягивание карликовых растений путем опрыскивания молодых 2-3 раза в сезон раствором 100 мг/л (см. далее). Если, допустим, саженец в молодом саду отстает в росте от остальных деревьев, его можно подтянуть гиббереллином. Но если взять на вырост семя или подвой от такого дерева, карликовость снова проявится, т.к. не геном растения гиббереллин не влияет.

Достоинства и недостатки

Главное достоинство гиббереллина – сильное действие без постэффектов. Если гетероауксин нельзя применять систематически, то гиббереллин можно и нужно. Помимо этого, обработка гиббереллином возможна опрыскиванием, тоже в отличие от гетероауксина. Но не поливом, т.к. через корни гиббереллин не действует, также в отличие от гетероауксина. Кроме того, ГК3 – вещество 5 класса опасности, т.е. не опасное, хотя СИЗ при работе с гиббереллином использовать все-таки желательно, как и с любым не съедобным веществом. Гипсовая штукатурка тоже 5 класса, но кто же стены мажет голыми руками с открытым лицом? И еще важно, что накопления гиббереллина в растениях не отмечено. Его избыток в пределах допустимого распадается за 18-24 час, а большая передозировка портит растения до полной несъедобности или губит их.

Недостатки гиббереллина также существенны:

1. Эффективен для высоких агроформ в благоприятных условиях при правильной агротехнике, т.е. требует грамотного ведения хозяйства достаточно опытным растениеводом;
2. Крайне специфичен не только для групп и видов, но и отдельных сортов культур, см. далее. Попросту – отзывчивость растений на гиббереллин выражена очень резко и сильно зависит от условий их культивирования;
3. В силу высокой активности требует очень точной дозировки и особых способов приготовления рабочего раствора, см. ниже;
4. Экономически наиболее эффективен при «точечной» (узконаправленной) достаточно трудоемкой ручной обработке отдельных органов растений;
5. Активен на свету, что затрудняет выбор времени обработки опрыскиванием;
6. При обработке генеративных органов усиливает мужскую сексуализацию растения, т.е. цветы плодовых культур нужно обрабатывать вручную выборочно.

Опрыскивание

Опрыскивание раствором гиббереллина проводится также направленно из малого ручного опрыскивателя (с нажимной помпой), дающего туманную струю. Техника обычная: до пленки мороси на обрабатываемом органе; появление стекающих капель недопустимо. Опрыскивание нужно проводить с утра, как только спадет роса, или в теплый день с легкой облачностью днем. Наружная температура должна быть в пределах, благоприятных для фотосинтеза, т.е. 15-26 градусов.

Примечание: прочие процедуры обработки растений гиббереллином будут описаны далее по ходу изложения, т.к. единых регламентов его применения для более-менее широких групп культур нет.

Подготовка

Использование гиббереллина требует полной гомогенности (однородности) очень слабого рабочего раствора, поэтому непосредственно в воде его не растворяют, а готовят предварительно маточный спиртовой раствор. Инструкция по подготовке гиббереллина к использованию такова:

• Запасаются дистиллированной, дождевой отстоянной и профильрованной или мягкой водопроводной водой, до 8 немецких градусов жесткости. Применять умягчители воды нельзя!
• Берут 96% этиловый спирт (можно технический сульфатированный) в количестве (мл), равном числу мг препарата в упаковке, деленному на 10, или, если вес указан в г, умноженному на 10. Напр., для упаковки на 300 мг нужно 30 мл спирта, а для 1-граммовой – 100 мл;
• Препарат гиббереллина растворяют в спирте, получается маточный раствор. Хранить гиббереллин во вскрытой фабричной упаковке нельзя. Маточный раствор хранится до полугода в стеклянном флаконе с двойной пробкой из полиэтилена (как на аптечных пузырьках) в темном прохладном месте, напр. в овощном отделении холодильника;
• Перед использованием вычисляют количество воды, необходимое для получения рабочего раствора нужной концентрации. Обычно ее дают в мг/л или ppm (parts per million, частей на миллион). Если по регламенту для данного сорта указано, напр. 50 мг/л или 50 ppm, а в 30-мл флаконе маточного раствора препарата 300 мг, то на весь флакон нужно 300 мл/50 мл/л = 6 л воды, а на 1 л рабочего раствора 30 мл/6 л = 5 мл из пузырька;
• Вливают маточный раствор или отмеренную его порцию в воду, перемешивают и немедленно используют.

Обработка гиббереллином винограда (см. ниже) с помощью гормонального лейкопластыря (ГЛ), разработанная М. К. Мананковым в Симферополе, позволяет полностью избежать потерь препарата, исключить его передозировку, зависимость результатов от погоды и с успехом использовать гиббереллин начинающими виноградарями. ГП можно сделать своими руками. Инструкция по изготовлению гормонального пластыря следующая:

1. Приобретают медицинский лейкопластырь от 1х2 см до 5х10 см в зависимости от количества кистей, подлежащих обработке, см. далее;
2. Приобретают также препарат гиббереллина из расчета 10 мг на 1 кв. см пластыря для 10% ГЛ или 20 мг на 1 кв. см для 20% ГЛ;
3. Растворяют гиббереллин в спирте в расчете 20 мл спирта на 1 г препарата;
4. В раствор препарата вводят сахарозу или свекловичный сахар-рафинад в количестве, равном таковому препарата, т.е. 1 г сахарозы на 1 г гиббереллина. Сахароза является связующим и переносчиком препарата в растение;
5. По растворении сахарозы полученной массой равномерно покрывают всю липкую сторону заготовленного пластыря.

Примечание: медицинский ЛП закупают на виноградник в расчете, что на одну гребненожку кисти требуется полоска ГЛ от 1х1,5 до 1х2 см, смотря по крупности кистей данного сорта. Препарат закупают исходя из полученной площади ГЛ и желательной его концентрации, см. ниже.

Применение гиббереллина для винограда

Из съедобных культур наиболее отзывчив на гиббереллин виноград. В зависимости от методики применения, гиббереллин на винограде позволяет:

• Повысить урожайность до 160-230% (!) от базовой без истощения растений и ухудшения потребительских качеств продукции.
• Получать с лоз одного сорта большие плотные грозди с крупными ягодами (высокотоварные) для немедленной продажи или, наоборот, выдвинутые (вытянутые) рыхлые для сушки на изюм.
• В благоприятные годы на кустах сортов с семенами получать кисти с большим количеством партенокарпических (бессемянных или малосемянных) ягод, т.е. опять-таки высокотоварных.

Примечание: кишмишный виноград сушат на изюм кистями. Плотная кисть при сушке может загнить.

Однако применение гиббереллина для винограда нужно проводить прежде всего с учетом общих его особенностей:

1. Гиббереллин для винограда эффективен в благоприятные годы. В неурожайные вместо прироста получите горошение.
2. Однозначно хорошо гиббереллин зарекомендовал себя для кишмишных сортов.
3. Семенные сорта отзываются на гибереллин только в благоприятные годы и районированные на данную местность, т.е. приспособленные к ее климатическим условиям. Сорта, выращиваемые в данном месте на грани их выносливости, обрабатывать гиббереллином бесполезно.
4. Изолировать кисти семенных сортов, обрабатываемых гиббереллином, от опыления нельзя, усохнут.
5. Срок первой обработки семенных сортов критичен – 50% цветения плюс-минус 1-2 дня. Раньше – получите горошение; позже – сильное опадение завязей.
6. Обрабатывать гиббереллином винные и коньячные сорта (саперави, рислинг, ркацители, каберне, шардоне и др.) недопустимо, противная кислятина выходит.
7. Гиббереллин абсолютно неэффективен для винограда избелла и производных от него сортов. Биологически виноград изабелла и столовый/винный виноград – разные виды.

Примечание: регламенты использования и дозировки гиббереллина для винограда отличаются также для диплоидных и полиплоидных, европейских и американских сортов, см. далее.

Способы

Применение гиббереллина для винограда возможно след. способами:

• Опрыскиванием соцветий – для ленивых. Наименее эффективен, зависит от погоды, большая потеря препарата, нестабильный эффект.
• Обмакиванием соцветий в рабочий раствор – традиционный. Эффект хороший, зависимость от погоды слабая. Но раствора много теряется зря, обмакивать большие кисти неудобно, а иногда и невозможно (если гребненожки короткие).
• Наложением ГЛ на гребненожку – оптимальный для виноградаря-хозяина способ.
• Контактный – инъекцией 2% раствора ГК3 не хуже 90% чистоты в гребненожку. Потери препарата исключены, но трудоемок и требует высокой профессиональной подготовки.

Сравнительные результаты применения этих способов для Белградского бессемянного даны в табл. на рис. Для других кишмишных сортов результаты сходны. Оттуда же видно, что с помощью ГЛ большей или меньшей концентрации можно регулировать крупность ягод и рыхлость кисти.

Результаты применения гиббереллина для винограда Белградский бессемянный

Примечание: семенные сорта обрабатывают гиббереллином опрыскиванием и обмакиванием по дозе 25 мг/л. При успехе на след. год можно переходить на 50 мг/л. ГЛ это ограничение не касается.

Стратегии обработки

Существуют по крайней мере 2 стратегии обработки винограда гиббереллином: европейская и японо-китайская. Первая оправдывает себя в субтропическом и умеренном климате от морского до континентального (Средняя Азия, юг Сибири); вторая – в муссонном (у нас – в Приморье) и в тропиках. По евростатегии обработку проводят на 50% цветении (в цветение) и на стадии формирования завязей (на постоплодотворение); по «муссонной» – за неделю до цветения и спустя неделю после него. При условии, разумеется, что сорт районирован для данной местности. Пришлые сорта нужно обрабатывать по стратегии места селекции. Все это касается сортов бессемянных или с функционально женским типом цветка (ФЖЦ). Сорта с обоеполыми цветками обрабатывают на крупные мясистые ягоды однократно, спустя 1-2 недели после пика цветения.

Прочие особенности

Указанные выше дозировки действенны для диплоидных сортов. Столовые сладчайшие, с крупными ягодами полиплоиды нужно обрабатывать по той же стратегии, но половинными дозировками (12,5-25 мг/л). Американские сорта обрабатываются гиббереллином 3-мя способами, причем его влияние на урожайность и товарность продукции выражено меньше, чем для евроазиатских, см. рис.:

Результаты обработки гиббереллином американских сортов винограда

Опыт любителей

Ввиду высокой специфичности действия гиббереллина и резких колебаний отзывчивости на него, полезно будет также ознакомиться с опытом использования гиббереллина на винограде любителями средних широт, т. наз. бореального пояса, см. видео:

Общий, ч. 1:

То же, ч. 2:

На выдвижение грозди, ч. 1:

То же, ч. 2:

Примечание, о виноградной терминологии: соцветие винограда по-ботанически кисть, а соплодие – гроздь.

Для цветов

Гибереллин на цветы действует еще более специфично, поэтому его препараты для винограда в желтых пакетиках для целей цветоводства непригодны. Цветы нужно обрабатывать ГК3 не менее 90% чистоты. Купить технически чистую гибберелловую кислоту можно в специализированном цветочном магазине; на упаковке должно значиться «не менее 90% ГК3», «GA3 90% (95%, 98%)» и т.п. Также технически чистую ГК3 можно приобрести по интернету на сайтах avito.ru, tiu.ru, ru.aliexpress.com по запросу gibberellin-ga3. Китайский гиббереллин для цветов, кстати, неплохой.

Действие гиббереллина на рост и цветение примулы

Далее, гиббереллин эффективен для цветов длинного дня (весенне-летне цветущих; особенно – эфемеров и полуэфемеров), образующих прикорневую розетку листьев и выбрасывающих цветоносы (см. рис справа), а также луковичных и клубневых. В прочих случаях (напр., комнатные цветы – выходцы из тропиков и др. со слабо выраженным сезонным циклом жизни) гиббереллин, наоборот, угнетает цветение. У длинностебельных от гиббереллина часто начинается неизлечимый хлороз листьев нижнего и среднего ярусов. Да и у клубнелуковичных стимуляция цветения гиббереллином вызывает истощение запасающих органов. Исходя из этого, рекомендации по применению гиббереллина для цветов таковы:

• Розеточные, «выстреливающие» безлиственные или слабо облиственные цветоносы – опрыскивание генеративных органов раствором 30-75 мг/л при выдвижении стрелки и в начале бутонизации.
• Оранжерейные клубнелуковичные на выгонку к праздникам – опрыскивание выдвигающейся стрелки раствором 100-200 мг/л. Посадочный материал поставляется из спецпитомника, а после срезки цветов выбрасывается полностью истощенным.

Фрукты-овощи

Обработки гиббереллином полезна и для отдельных видов плодоовощных растений, см. рис. с таблицей; особенно, с экономической точки зрения, тепличных и на хранение до потребления. Цветки опрыскиваются выборочно из ручного опрыскивателя до распускания бутонов.

Дозировки и регламенты обработки гиббереллином плодоовощных культур

Гиббереллин для клубники применять нежелательно: валовый сбор урожая растет, но ягоды мельчают и теряют вкусовые качества. Кроме того, растения становятся весьма чувствительными к заболеваниям и вредителям.

Гиббереллин для яблонь как средство повышения урожайности и лежкости плодов может, при правильной агрикультуре, оказаться рентабельным в виде препарата Берелин. Применяют его 3-кратно: в начале бутонизации, перед распусканием цветков и после формирования завязей.

Сюрприз напоследок

У многих растениеводов гиббереллин пользуется репутацией непредсказуемого средства. К примеру, совершенно неожиданный результат дало использование его для актинидии китайской. Да, да, той самой прародительницы селекционных сортов киви с ее уникальными лечебно-оздоровительными свойствами. Это растение умеренных широт может культивироваться не только на Дальнем Востоке, и, похоже, российским любителям удалось развеять убеждение в уникальности природных условий Новой Зеландии для выращивания киви, см. ролик ниже.

Видео: опыление гибберелином актинидии

Гиббереллины — гормоны роста растений

Гиббереллины представляют вторую группу гормонов роста растений, по своему физиологическому действию отличающуюся от ауксинов, хотя на многие биологические тесты и физиологические процессы гиббереллины и ауксины оказывают сходное действие.

Гиббереллины, как и ауксины, стимулируют и растяжение, и деление клеток, хотя на первых этапах изучения действия гиббереллина возможность второй реакции ставилась под сомнение. И даже сейчас Кеффорд в одной из последних статей, подытоживающей результаты работы международной конференции по нативным регуляторам роста а Жиф-сюр-Иветт, пишет, что в системах, где основным процессом развития является растяжение или деление клеток, гиббереллин стимулирует растяжение и угнетает или не оказывает влияния на деление. Однако считается вполне доказанным факт, что при обработке гиббереллином меристем первым наблюдаемым эффектом является стимуляция клеточного деления. В отличие от ауксина закончившие дифференциацию ткани растений не реагируют на обработку гиббереллином. Реагируют только меристематические зоны, зоны растяжения и части растений, не закончившие дифференциации. Действие гиббереллинов проявляется, очевидно, не в дифференциации тканей, а, скорее, в усилении роста существовавших до этого типов клеток, а изменения в форме являются следствием дифференциального роста. В соответствии с этим Финни и Вест считают, что образование зачатков новых органов выступает, по всей вероятности, как результат общей стимуляции роста, вызванной гиббереллином.

Наиболее характерным для действия гиббереллинов является стимуляция роста стебля целого растения, которая осуществляется, как правило, за счет растяжения имеющихся междоузлий и значительно реже — растяжения и увеличения их числа. Эта особенность даже послужила основанием для некоторых авторов назвать гиббереллины «гормонами роста стебля». Наиболее оправдывает этот гормон свое название, когда его применяют для снятия низкорослости у карликовых мутантов — самом точном и характерном биотесте для большинства известных гиббереллинов. При этом обычно используют мутанты гороха и кукурузы, у которых карликовость обусловлена только одним геном (single gene mutants) и полностью снимается соответствующими дозами гиббереллинов. Это le-мутант гороха и d₁, d₂, d₃, d₅ и an-мутанты кукурузы.

Вторая отличительная особенность гиббереллинов та, что они более эффективны в применении к целым растениям, а не к их частям, тогда как на ауксины лучше реагируют изолированные части и органы. Базипетальное направление передвижения ауксинов в растении рассматривается как одна из характернейших особенностей этого класса гормонов. Гиббереллины, по заключению К. З. Гамбурга, основанному на анализе литературных данных, движутся скорее акропетально. Этим, по его мнению, определяется своеобразие их действия на апикальную доминантность.

Эффективность и характер влияния на рост стебля и другие физиологические процессы зависят от вида гиббереллина и его концентрации. Чем выше концентрация, тем сильнее рост, тем больше эффект. При очень высоких концентрациях эффективность гиббереллинов снижается или они оказывают отрицательное действие.

Подробное рассмотрение всех аспектов физиологического действия гиббереллинов приведено в обзорах Финни и Веста и К. З. Гамбурга и не входит в нашу задачу. Можно только отметить, что, как и ауксины, гиббереллины обладают многообразным физиологическим и, в частности, ростовым действием, зависящим от вида растительной ткани и ее состояния, а также наличия эндогенных регуляторов других классов.

В отличие от ауксинов, интенсивное изучение физиологической роли которых было начато задолго до установления их химизма, гиббереллины вначале выделили в чистом виде и лишь спустя 15 лет, с 50-х годов, развернулись углубленные исследования их физиологического и биохимического действия. Изолированное из культурной среды несовершенного паразитического гриба вещество, которое вызывало ненормально сильное вытягивание стеблей риса, не рассматривалось его авторами как настоящий гормон роста. Право называться гормонами гиббереллины обрели только после того, как было доказано их широкое распространение в тканях высших растений.

Химически гиббереллины представляют собой органические кислоты, близкие по строению и относящиеся к алициклическим соединениям флуоренового ряда. В основе химического строения гиббереллинов лежит полностью насыщенное тетрациклическое, четырехчленное ядро, названное гиббаном. Кроме того, все гиббереллины имеют еще одно лактонное кольцо, примыкающее к кольцу А. В настоящее время известно уже десять гиббереллинов. Структурная формула наиболее известного из них — гибберелловой кислоты (гиббереллин А₃) — впервые определена в 1954 г. английскими химиками Кроссом и Кертисом. Другие гиббереллины (A₁, А₂, А₃ и т. д, до А₁₀ включительно) различаются между собой по наличию и положению двойной связи в кольце А и по количеству и расположению гидроксилов. Следует также отметить разницу в физиологическом действии отдельных гиббереллинов, проявляющуюся, например, в отношении преодоления низкорослости различных карликовых мутантов кукурузы или стимуляции прорастания семян. Это свойство гиббереллинов используется для определения природы гиббереллиноподобных веществ.

В настоящее время мало изученным является вопрос о биосинтезе гиббереллинов. Не понятен также внутриклеточный метаболизм внесенного извне или эндогенного гиббереллинов.

В конце 50-х годов Берч и сотрудники предложили гипотетическую схему синтеза гиббереллина Аз из ацетата и мевалоната через промежуточные соединения типа дитерпеноидов. Вероятность этой гипотезы подтверждается их опытами с применением меченых атомов. В этих опытах гриб Fusarlum moniliforme инкубировался в среде, содержавшей меченные по С 14 предшественники — ацетат и мевалонат. В результате была получена меченая гибберелловая кислота.

Сотрудниками Империэл Кэмикл Индастриз (Англия) в препаратах из культурных грибов обнаружены четыре активные соединения, содержащие не 19, как все известные гиббереллины A-ряда, а 20 углеродных атомов. Причем одно из этих соединений — каурен является предшественником гибберелловой кислоты.

Почти ничего не известно о биосинтезе гиббереллинов в цветковых растениях. Предполагают только, что пути синтеза этих гормонов в грибах и цветковых растениях очень сходны.

Сложность строения гиббереллинов является пока препятствием к осуществлению их синтеза, поэтому в противоположность ауксинам их свойства исследованы исключительно на препаратах — продуктах жизнедеятельности гриба Fusariutn moniliforme или высших растений. В соответствии с литературными данными, гриб продуцирует гиббереллины А₁, А₂, А₃, А₄, А₆, А₉. В тканях высших растений идентифицированы гиббереллины: А₁ — в незрелых семенах фасоли и жирующих побегах лимона, А₃ — в незрелом ячмене и других семенах, А₃, А₆ и А₈ — в незрелых семенах фасоли и люпина.

Интенсивные поиски гиббереллинов в высших растениях привели к обнаружению гибберелл и неподобных веществ (ГПВ) почти во всех исследованных видах растений.

По своему физиологическому действию на стандартные для гиббереллинов, в частности для гибберелловой кислоты, биотесты могут быть отнесены к описываемой группе гормонов. От настоящих гиббереллинов гиббереллиноподобные вещества отличаются, по мнению Финни и Веста, рассматривавших вопрос о номенклатуре гиббереллинов, только отсутствием химической характеристики. В самом деле, многие из известных гиббереллинов были открыты в итоге детального физико-химического изучения свойств некоторых гиббереллиноподобных веществ.

Гиббереллины и ГПВ найдены в различных органах и частях высокорослых и карликовых растений: в созревающих, зрелых и прорастающих семенах, листьях, почках, точках роста и побегах, в корнях, цветах и плодах.

Как и в случае ауксинов, содержание гиббереллинов и ГПВ различно в разных частях растений и изменяется в течение их роста и развития. Относительно более высокое содержание гиббереллиноподобных веществ обнаружено в молодых, быстро растущих тканях и органах по сравнению с более старыми. Очевидно, во многих, хотя и не во всех, случаях незрелые, растущие и начавшие прорастать семена являются наиболее обильным источником гиббереллиноподобных веществ. Высоким содержанием гиббереллиноподобных веществ отличаются листья во время их интенсивного роста. Для почек и точек роста данные противоречивы. Согласно одним авторам, активность гиббереллиноподобных веществ в точках роста очень велика, другие получили противоположные результаты. Многие исследователи отмечают низкое содержание гиббереллиноподобных веществ в сухих семенах и корнях.

Наличие гиббереллиноподобных веществ в молодых и старых тканях затрудняет решение вопроса о месте первичного синтеза гиббереллинов. Однако изучение динамики гиббереллиноподобных веществ в растущих и развивающихся органах позволяет считать ткани, находящиеся в состоянии усиленного роста, вероятным центром образования гиббереллинов. Мало известно о том, где локализован синтез гиббереллинов внутри клетки, хотя по новейшим данным этот процесс идет в жидкой фазе цитоплазмы.

Изучая динамику гиббереллиноподобных веществ в созревающих семенах кукурузы, Г. Б. Максимов и сотрудники обнаружили, что созревание семян и переход их в состояние покоя сопровождается уменьшением количества только свободной формы, в то время как содержание связанных гиббереллиноподобных веществ возрастает по мере созревания.

Существование двух форм гиббереллинов — свободной и связанной с белком — экспериментально показал Мак-Комб. Как и для ауксинов, для гиббереллинов, по-видимому, будет найден более широкий круг комплексных соединений. Такое предположение подтверждается сообщением Мураками об образовании в растительной ткани глюкозидов гиббереллина.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Типы гиббереллинов, функция, способ действия, биосинтез, применение

giberelinas это растительные гормоны или фитогормоны, которые вмешиваются в различные процессы роста и развития высших растений. Фактически они стимулируют рост и удлинение стебля, развитие плодов и прорастание семян..

Его открытие было сделано в середине 30-х годов японскими исследователями, которые изучали аномальный рост рисовых растений. Название гиббереллин происходит от гриба Gibberrella funjikuroi, организм, из которого он был первоначально извлечен, возбудитель болезни “Bakanae”.

Хотя было идентифицировано более 112 гиббереллинов, очень немногие проявляют физиологическую активность. Только гиббереллин а₃ или гибберелловая кислота и гиббереллины А₁, ₄ и А₇ они имеют коммерческое значение.

Эти фитогормоны способствуют удивительным изменениям в размерах растений, а также вызывают деление клеток в листьях и стеблях. Видимым эффектом его экзогенного применения является удлинение тонких стеблей, меньшее количество ветвей и хрупких листьев.

• 1 Типы
  • 1.1 Свободные формы
  • 1.2 Сопряженные формы
• 2 Функция
• 3 Режим действия
• 4 Биосинтез гиббереллинов
• 5 Получение природных гиббереллинов
• 6 Физиологические эффекты
• 7 Коммерческие приложения
• 8 ссылок

тип

Структура гиббереллинов является результатом объединения пяти изопреноидов углерода, которые вместе образуют молекулу с четырьмя кольцами. Его классификация зависит от биологической активности..

Свободные формы

Соответствует тем веществам, полученным из энт-каурено, фундаментальная структура которых энт-гиберелано. Они классифицируются как кислотные дитерпеноиды из гетероциклического энт-каренового углеводорода. Известны два типа свободных форм.

• неактивный: представляет 20 углеродов.
• активные: Они представляют 19 углеродов, так как они потеряли определенный углерод. Активность обусловлена ​​наличием 19 атомов углерода и присутствием гидроксилирования в положении 3..

Сопряженные формы

Это те гибереллины, которые связаны с углеводами, поэтому они не обладают биологической активностью.

функция

Основная функция гиббереллинов – индукция роста и удлинение растительных структур. Физиологический механизм, обеспечивающий удлинение, связан с изменениями концентрации эндогенного кальция на клеточном уровне..

Применение гиббереллинов способствует развитию цветения и соцветий различных видов, особенно у растений длинного дня (PDL). Связанные с фитохромами, они оказывают синергетический эффект, стимулируя дифференциацию цветочных структур, таких как лепестки, тычинки или ковры, во время цветения.

С другой стороны, они вызывают прорастание семян, которые остаются бездействующими. По сути, они активируют мобилизацию резервов, вызывая синтез амилаз и протеаз в семенах..

Точно так же они способствуют развитию фруктов, стимулируя свертывание или превращение цветов в фрукты. Кроме того, они способствуют партенокарпии и используются для производства плодов без семян..

Режим действия

Гиббереллины способствуют клеточному делению и удлинению, поскольку контролируемые применения увеличивают количество и размер клеток. Способ действия гиббереллинов регулируется изменением содержания ионов кальция в тканях..

Эти фитогормоны активируются и генерируют физиологические и морфологические реакции при очень низких концентрациях в тканях растений. На клеточном уровне важно, чтобы все вовлеченные элементы присутствовали и были жизнеспособными для того, чтобы изменения произошли..

Механизм действия гиббереллинов был изучен на процесс прорастания и роста зародыша в семенах ячменя (Hordeum vulgare). Фактически, биохимическая и физиологическая функция гиббереллинов была проверена на изменениях, которые происходят в этом процессе.

Семена ячменя имеют слой богатых белком клеток под эписермом, называемый алейроновым слоем. В начале процесса прорастания эмбрион выделяет гиббереллины, которые действуют на слой алейрона, который генерирует оба гидролитических фермента..

В этом механизме α-амилаза, ответственная за развертывание крахмала в сахара, является основным синтезируемым ферментом. Исследования показали, что сахара образуются только при наличии алейронового слоя..

Следовательно, α-амилаза, происходящая из алейронового слоя, ответственна за превращение резервного крахмала в амилозный эндосперм. Таким образом, высвобождаемые сахара и аминокислоты используются эмбрионом в соответствии с их физиологическими требованиями..

Предполагается, что гиббереллины активируют определенные гены, которые действуют на молекулы мРНК, ответственные за синтез α-амилазы. Хотя еще не было подтверждено, что фитогормон действует на ген, его присутствие необходимо для синтеза РНК и образования ферментов..

Биосинтез гиббереллинов

Гиббереллины представляют собой терпеноидные соединения, полученные из кольца гибано, состоящего из тетрациклической структуры энт-гиберелана. Биосинтез осуществляется по пути мевалоновой кислоты, которая является основным металлическим путем эукариот.

Этот путь происходит в цитозоле и в эндоплазматической сети клеток растений, дрожжей, грибов, бактерий, водорослей и простейших. В результате получаются пятиуглеродные структуры, называемые изопентенилпирофосфатом и диметилаллилпирофосфатом, используемые для получения изопреноидов..

Изопреноиды представляют собой молекулы-промоторы различных частиц, таких как коферменты, витамин К и среди них фитогормоны. На уровне растений метаболический путь обычно заканчивается получением GA₁₂-альдегид.

Получив это соединение, каждый вид растений следует различным процессам до достижения разнообразия известных гиббереллинов. Фактически, каждый гиббереллин действует независимо или взаимодействует с другими фитогормонами..

Этот процесс происходит исключительно в меристематических тканях молодых листьев. Затем эти вещества перемещаются к остальной части растения через флоэму.

У некоторых видов гиббереллины синтезируются на уровне верхушки корня и перемещаются в ствол через флоэму. Кроме того, незрелые семена имеют высокое содержание гиббереллинов.

Получение натуральных гиббереллинов

Ферментация азотных, газированных и минеральных солей является естественным способом получения коммерческих гиббереллинов. В качестве газированного источника используются глюкоза, сахароза, натуральная мука и жиры, а также минеральные соли фосфата и магния..

Процесс требует 5-7 дней для эффективной ферментации. Необходимы условия перемешивания и постоянной аэрации, поддерживая в среднем от 28º до 32º C, и уровень pH 3-3,5.

Фактически процесс восстановления гиббереллинов осуществляется путем диссоциации биомассы из ферментированного бульона. В этом случае бесклеточный супернатант содержит элементы, используемые в качестве регуляторов роста растений..

На лабораторном уровне частицы гиббереллина могут быть извлечены посредством процесса жидкостно-жидкостных экстракционных колонн. Для этой техники в качестве органического растворителя используется этилацетат.

В своем дефекте анионообменные смолы наносят на супернатант, достигая осаждения гиббереллинов посредством градиентного элюирования. Наконец, частицы сушат и кристаллизуют в соответствии с установленной степенью чистоты..

В области сельского хозяйства используются гиббереллины со степенью чистоты от 50 до 70%, смешанные с коммерчески инертным ингредиентом. В технике микропропаганды и посева в пробирке, Целесообразно использовать коммерческие продукты со степенью чистоты более 90%.

Физиологические эффекты

Применение гиббереллинов в небольших количествах способствует различным физиологическим воздействиям на растения, среди которых:

• Индукция роста тканей и удлинение стеблей
• Стимуляция прорастания
• Продвижение цветочной постановки на фрукты
• Регулирование цветения и развития плодов
• Преобразование двухлетних растений в однолетние растения
• Изменение полового выражения
• Подавление карликовости

Экзогенное применение гиббереллинов влияет на ювенильное состояние некоторых структур растений. Черенки или колья, используемые для вегетативного размножения, легко инициируют процесс укоренения, когда проявляется его юношеский характер.

И наоборот, если структуры растений проявляют свой взрослый характер, образование корней является нулевым. Применение гиббереллина позволяет растению переходить из подросткового состояния во взрослую жизнь или наоборот.

Этот механизм необходим, когда вы хотите начать цветение в культурах, которые еще не завершили свою ювенильную фазу. Опыт с древесными породами, такими как кипарис, сосна или тис, значительно сократил производственные циклы.

Коммерческие приложения

Требования к светлым часам или холодным условиям у некоторых видов могут быть дополнены специальными применениями гиббереллинов. Кроме того, гиббереллины могут стимулировать образование цветочных структур и в конечном итоге определять половые признаки растения.

В процессе плодоношения гиббереллины способствуют росту и развитию плодов. Точно так же они задерживают старение плодов, предотвращая их порчу на дереве или увеличивая время полезной жизни после сбора урожая..

Когда желательно получить плоды без семян (Partenocarpia), специфические применения гиббереллинов вызывают это явление. Практическим примером является производство винограда без косточек, который на коммерческом уровне более востребован, чем виды с семенами..

В связи с этим применение гиббереллинов в семенах в состоянии покоя позволяет активизировать физиологические процессы и выйти из этого состояния. Фактически, адекватная доза активирует гидролитические ферменты, которые разлагают крахмал в сахаре, способствуя развитию зародыша..

В области биотехнологии гиббереллины используются для регенерации тканей в посевах. в пробирке без патогенов эксплантов. Аналогичным образом, применение гиббереллинов в материнских растениях стимулирует их рост, облегчая извлечение здоровых вершин на лабораторном уровне..

На коммерческом уровне применяют гиббереллины в выращивании сахарного тростника (Saccharum officinarum) позволяют увеличить производство сахара. В этом отношении эти фитогормоны вызывают удлинение междоузлий, где производится и хранится сахароза, таким образом, к большему размеру и большему накоплению сахара.

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ЦЕНТРА ПЕДАГОГИЧЕСКОГО МАСТЕРСТВА

Гиббереллины

Мы уже рассмотрели «гормоны побега» и «гормоны корня» – ауксины и цитокинины. Их общий эффект связан со стимуляцией тех или иных физиологических процессов. Существует еще одна большая группа гормонов, которая оказывает на растения влияние со знаком «плюс». Гормоны этой группы носят название “гиббереллины”. Они по праву могут быть названы – по аналогии с предыдущими двумя – гормонами листа.

Многие открытия делаются при попытках решить какую-либо проблему вполне бытового характера. Подобная история и привела к обнаружению гиббереллинов. В Японии довольно широко распространено заболевание риса, называемое баканоэ, что означает «бешеный рис». Больные растения имеют аномально длинные и тонкие побеги, склонные к полеганию из-за слабо развитых механических тканей. При этом зерна на растениях практически не бывает. Болезнь стали активно изучать, и в 1926 Эйичи Куросава выделил ее возбудителя, которым оказался гриб Fusarium monoliforme (ранее Gibberella fujikuroi). Из этого патогена было получено стимулирующее рост риса вещество, которое и назвали гиббереллином. Позднее была установлена его структурная формула, представляющая собой гиббереллиновую кислоту ГК₃ (номер отражает порядок открытия).

Основные места синтеза гиббереллинов – молодые листья и листовые примордии, но они также могут синтезироваться и в корнях. По типу пути биосинтеза гиббереллины относятся к дитерпеноидам. Их образование проходит в трех различных компартментах клеток растений под влиянием различных факторов, таких как ауксин и сигналы от фитохромов. Несколько начальных этапов синтеза являются одинаковыми для всего дитерпеноидного ряда веществ. В пластидах происходит конденсация четырех изопреновых (изопентинилпирфосфат, диметиаллилпирофосфат) фрагментов с образованием типичной дитерпеноидной структуры, которая в дальнейшем претерпевает циклизацию с образованием энт-каурена, имеющего общий для всей группы гиббановый скелет. Энт-каурен выходит из пластиды и направляется к ЭПР, на мембране которого проходит несколько этапов окисления. Дальнейшее окисление и преобразование промежуточного продукта в разнообразные гиббереллиновые формы, в том числе, ГК₁ и ГК_4, происходит в цитоплазме.

Гиббереллины – это самый многочисленный класс растительных гормонов, их известно более сотни. Существуют как активные, так и неактивные формы, функции которых до сих пор неизвестны. При этом в разных растениях могут быть активны различные молекулы, а в одном растении может быть найден не один десяток гиббереллиноподобных веществ, но активным среди них будет только одно. Главными и наиболее распространенными природными гиббереллинами являются ГК1 и ГК4.

Транспорт гиббереллинов по растению идет в основном неполярно, по флоэме и ксилеме, на небольшие расстояния – путем диффузии. Таким образом, миграция гормона происходит во всех направлениях от точки синтеза.

Эффекты гиббереллинов довольно схожи с эффектами ауксинов, однако есть и различия.

1. Гиббереллины действуют в основном на интеркалярные (вставочные) меристемы и поэтому в значительной мере способствуют удлинению междоузлий, расположенных рядом с молодыми листьями (так как это – место синтеза гормона). Это особенно важно, например, в фазу видимого роста, которая наступает весной в средней полосе. Очевидно, что чем крупнее лист, тем больше гормона в нем сможет образоваться, и, соответственно, тем длиннее будет его междоузлие. Это позволяет объяснить наличие особой структуры у растений с закрытыми почками – почечного кольца. Чешуи почки не вырабатывают гормон, поэтому интеркалярная меристема в междоузлиях не работает. При обработке гиббереллинами капусты (рис.3), вместо формирования апикальной почки – кочана, будет наблюдаться сильное вытягивание побегов с растянутыми междоузлиями.

Гиббереллины могут выступать в роли стимуляторов цветения. В розеточных растениях междоузлия у листьев прикорневой розетки очень короткие, а на цветоносном побеге – длинные. Видимо, синтезируемые крупными листьями розетки гиббереллины начинают действовать не в месте образования, а преимущественно транспортируются в верхние части растения. Синтез гиббереллинов в данном случае связан с изменением длины светового дня. Таким образом, можно вызвать цветение длиннодневных растений даже при недостаточной длине светового дня, обработав их гиббереллинами.

Механизмы удлинения междоузлий пока в основном остаются неясными. Известно, что гиббереллины способны, как и ауксины, запускать образование фермента (ксилоглюканэндотрансгликозилаза), расщепляющего сшивочные глюканы клеточной стенки, но без закисления среды.

Блокаторы гиббереллинов, а также мутантные растения с нарушениями синтеза этого гормона широко используются в сельском хозяйстве, где с их помощью повышают урожай относительно биомассы, и в декоративном растениеводстве – для создания карликовых форм.

1. Стимуляция роста корня с блокадой ризогенеза (образования боковых корней). Тут наблюдается эффект, противоположный действию ауксинов в высоких концентрациях.
2. Прорастание семян. Основной эффект гиббереллинов заключается в том, что они запускают мобилизацию и переработку запасных веществ в семенах в ответ на внешние стимулы (свет, температура). К этим процессам относятся, например, запуск окисления жиров и их преобразование в сахара через глиоксилатный цикл у тыквенных, преобразование гранул запасных белков у бобовых, гидролиз крахмала до глюкозы у злаковых и так далее. Процент проросших семян, луковиц, клубней и скорость их прорастания возрастает с увеличением концентрации гиббереллинов. Наиболее важным и хорошо изученным эффектом, который оказывают эти гормоны, является прорастание зерновок злаковых, а точнее – ячменя (на этом основано производство пива).

Зерновка злака (рис.5) – это сухой паракарпный плод с приросшим к семенной кожуре околоплодником. Внутри находится триплоидный эндосперм. Он состоит из мертвых остатков клеток и запасает крахмал, только наружный слой, который называется алейроновым, представлен живыми клетками, богатыми белками. Зародыш контактирует с эндоспермом через специализированную структуру – щиток. При инициации прорастания из щитка в эндосперм выделяются β–амилазы и гиббереллины, которые, попадая в алейроновый слой, вызывают синтез амилаз (α-амилазы). α-амилазы расщепляют крахмал до глюкозы, β–амилазы – до мальтозы, которую мальтаза затем расщепляет до глюкозы. Помимо этого, в алейроновом слое при связывании гиббереллинов с рецепторами в плазматической мембране образуются глюканазы, разрушающие сшивочные глюканы, протеазы, РНКазы. ГК, действуя на мембранный рецептор, вызывают внутриклеточный каскад реакций (рис.5В), приводящий к снятию ингибирования транскрипции генов ферментов с одной стороны и к секреции ферментов – с другой. Протеазы расщепляют белки до аминокислот, из которых и синтезируются ферменты. Синтезированные амилазы секретируются алейроновым слоем и гидролизуют крахмал эндосперма. Далее глюкоза будет поглощаться зародышем через щиток. Чем ниже уровень синтеза гиббереллиновых кислот, тем меньше всхожесть семян и тем менее качественным сырьем для производства солода они являются.

1. Пробуждение спящих почек, в том числе – клубней и луковиц. Ауксин в этой ситуации выступает в качестве ингибитора.
2. Партенокарпия при обработке незавязавшихся неопыленных плодов. Таким образом получают, например, бессемянные плоды банана, винограда, у которого без обработки ГК бессемянные сорта дают очень мелкие ягоды (рис.6).

1. Проявление пола растений. Были поставлены опыта на двудомных растениях огурца, у которых обработка ГК стимулировала образование мужских цветков, а обработка цитокинином и ауксином – женских. Тот же эффект наблюдается у однодомных растений конопли. Однако на кукурузе была получена обратная картина – в зависимости от сроков, при обработке соцветий ГК3 либо образовывалось больше женских цветов, либо мужские становились стерильными. Надо сказать, что в данном вопросе еще много неизвестного, да и сами упомянутые эксперименты проводились давно.